5 кл биология пасечник рабочая тетрадь: ГДЗ Биология рабочая тетрадь с ракушкой 5 класс Пасечник

Биология. 5 класс. Рабочая тетрадь. Учебное пособие для общеобразовательных организаций. (Линия жизни) ФПУ-2019, Пасечник В.В. | ISBN: 978-5-09-073469-1

Пасечник В.В.

есть в наличии

Аннотация

Рабочая тетрадь является составной частью учебно-методического комплекта серии «Линия жизни» для 5—6 классов под редакцией В. В. Пасечника и адресована учащимся, занимающимся по учебнику этой линии. Структура переработанного пособия соответствует новой тематической структуре учебника «Биология. 5—6 классы» и содержит разнообразные вопросы и задания, направленные на отработку широкого спектра необходимых умений. В пособие также включены задания для контроля, которые помогут лучше подготовиться к проверке знаний. Кроме заданий в тетради после каждой главы есть свободные полосы, предназначенные для записей на уроке и дома, что позволяет использовать тетрадь в любых учебных ситуациях. Пособие предназначено для самостоятельной работы учащихся дома или на уроке.

Дополнительная информация

Регион (Город/Страна где издана):	Санкт-Петербург
Год публикации:	2020
Дополнительный тираж:	Да
Страниц:	96
Ширина издания:	210
Высота издания:	160
Возраст от:	18
Полный список лиц указанных в издании:	Пасечник В. В.

Пасечник В.В. Биология. 5 класс. Рабочая тетрадь. Введение в общую биологию

Тетрадь является приложением к учебнику В. В. Пасечника «Биология. Бактерии, грибы, растения. 5 класс». Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту основного общего образования. Помимо тетради в состав УМК входят электронное приложение, методическое пособие и рабочая программа. Бесплатный доступ к электронному приложению и рабочей программе можно получить на сайте www.drofa.ru. Тетрадь содержит различные репродуктивные и творческие вопросы и задания, в том числе в виде лабораторных работ, познавательных задач, таблиц, схем, рисунков и терминологических кроссвордов. В тетрадь включены также тестовые задания, которые помогут ученикам подготовиться к успешной сдаче ЕГЭ и ГИА. Специальными знаками отмечены задания, направленные на формирование метапредметных умений (планировать деятельность, выделять различные признаки, сравнивать, классифицировать и др. ) и личностных качеств учеников.

Рабочая тетрадь.

ФГОС. Биология. Бактерии, грибы, растения, зелёный 5 класс. Пасечник В. В.

Рабочая тетрадь. ФГОС. Биология. Бактерии, грибы, растения, зелёный 5 класс. Пасечник В. В.

Тетрадь является приложением к учебнику В. В. Пасечника «Биология. Бактерии, грибы, растения. 5 класс». Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту основного общего образования. Помимо тетради в состав УМК входят электронное приложение, методическое пособие и рабочая программа. Бесплатный доступ к электронному приложению и рабочей программе можно получить на сайте издательства. Тетрадь содержит различные репродуктивные и творческие вопросы и задания, в том числе в виде лабораторных работ, познавательных задач, таблиц, схем, рисунков и терминологических кроссвордов. В тетрадь включены также тестовые задания, которые помогут ученикам подготовиться к успешной сдаче ЕГЭ и ГИА. Специальными знаками отмечены задания, направленные на формирование метапредметных умений (планировать деятельность, выделять различные признаки, сравнивать, классифицировать и другие) и личностных качеств учеников.

• Вес: 70 г
• Кол-во страниц: 64
• Тип индивидуальной упаковки: Без упаковки
• Длина упаковки: 17
• Высота упаковки: 0.5
• Ширина упаковки: 24
• Объем упаковки: 0.204
• Объем продукта: 0.3293
• Объем бокса: 9.88
• Ширина: 24
• Высота: 0.5
• Габариты товара: 17 см x 24 см x 0,5 см
• Материал: Бумага
• ISBN: 9785090786997
• Школьный предмет: Биология
• Школьный класс: 5
• Количество страниц: 64
• Год издания: 2019
• Автор: Пасечник В. В., Пасечник Владимир Васильевич
• Тип обложки: Мягкий переплёт
• Производитель: ДРОФА
• Страна производитель: Россия

Отправка заказа будет осуществляться из города Костанай.

Стоимость доставки оплачивается при получении заказа в пункте выдачи вашего города.

Для выставления счета юр. лицам и ИП просим связаться с нашим менеджером

Ваш заказ будет готов к отправке в течение шести рабочих дней после оплаты.

Доставка Вашего заказа возможна следующими способами:

• Казпочта
• Транспортной компанией «КИТ»
• Пункты выдачи компании «СДЭК»
• Экспресс-доставкой «СДЭК»
• Транспортной компанией «Авис»

Хрупкие товары (стеклянные товары, зеркала и прочее) отправляются в жесткой упаковке, что влечет за собой удорожание доставки

Пчеловоды — обзор | ScienceDirect Topics

12.3.8 Распад пчелиных семей

Примерно в 2005 году коммерческие медоносные пчеловоды в США начали страдать от больших потерь пчел, и после этого эти потери семей повторялись ежегодно. Один пчеловод однажды описал ситуацию как «Закон третей: одна треть мертва, одна треть слаба, а треть в порядке». Эта высокая смертность была приписана новому заболеванию (не обязательно инфекционному заболеванию), названному расстройством коллапса колонии (CCD).Болезнь определяется следующими симптомами: (1) быстрая потеря взрослых рабочих пчел, т. е. количество взрослых пчел снижается в течение нескольких недель, но не с внезапной гибелью, которая обычно наблюдается при отравлениях пестицидами; (2) семья быстро умирает, но мертвых пчел в улье или вокруг него очень мало или совсем нет; (3) присутствует небольшая группа взрослых пчел с яйцекладущей маткой и расплодом; или (4) колония мертва, но с расплодом, запасами меда и пыльцы в целости, но без инвазии вредителей ульев, таких как восковая моль (Cox-Foster et al. , 2007). На момент написания статьи еще не было обнаружено ни одного патогена, паразита или токсина, который бы полностью объяснял причину CCD.

В 2006 году было проведено метагеномное исследование пчел из нескольких штатов США, чтобы определить, могут ли какие-либо патогены или паразиты коррелировать с распространенностью CCD. Единственным патогеном, обнаруженным во всех образцах с ПЗС и ни в одном из образцов без ПЗС, был вирус, недавно описанный в Израиле, , израильский вирус острого паралича (IAPV, таблица 12.2) (Кокс-Фостер и др. , 2007). Во время этого исследования не было известно, что IAPV присутствует в США, но с тех пор было показано, что он присутствует, по крайней мере, с 2002 г. (Chen and Evans, 2007). Пока не подтверждено, несет ли IAPV ответственность за CCD. Европейские пчеловоды также столкнулись с большими потерями медоносных пчел, и некоторые ученые предположили, что эти потери связаны с инвазией N. ceranae (см. раздел 12.3. 4), в то время как другие считают, что множество факторов, включая хроническое воздействие пестицидов , может быть виноват.

Действительно, N. ceranae в настоящее время широко распространен в США (Chen and Huang, 2010), но в метагеномном исследовании присутствие этого патогена не было сильно связано с CCD. Также было высказано предположение, что CCD является следствием коинфекции N. ceranae и нового неописанного иридовируса (Bromenshenk et al. , 2010). Ранее был описан иридовирус из A. cerana , но не из A. mellifera (Bailey et al. , 1976; Bailey and Ball, 1978; Verma and Phogat, 1982), и дальнейшее подтверждение его присутствия в этом хосте, да и в США, еще нужен.

В 2009 г. в США был предпринят масштабный эпидемиологический подход для выявления причины ССD, и хотя было количественно определено более 200 переменных, ни один фактор не мог быть идентифицирован как причина этого расстройства. Тем не менее, низкие уровни кумафоса в улье действительно соответствовали наличию CCD, хотя интенсивность заражения клещами варроама не была хорошим предиктором (vanEngelsdorp et al. , 2009, 2010). Было обнаружено, что два других пестицида являются предикторами распространенности CCD, но авторы не указали, была ли распространенность CCD связана с высокими или низкими уровнями этих пестицидов (vanEngelsdorp et al., 2010).

В 2000-х годах в США было проведено очень тщательное и всестороннее исследование уровней загрязнения пестицидами медоносных пчел и пчелиных ульев (Mullin et al. , 2010). Было обнаружено, что кумафос и тау -флувалинат присутствуют в высоких концентрациях почти в каждой колонии медоносных пчел в США. Как обсуждалось ранее (см. Раздел 12.3.7), низкие уровни пестицидов могут оказывать неожиданное хроническое или отсроченное воздействие на пчел, и это исследование показало, что медоносные пчелы подвергаются воздействию очень длинного списка инсектицидов, акарицидов и фунгицидов.Таким образом, роль воздействия пестицидов, особенно воздействия, уровень которого ниже уровня острой токсичности, заслуживает дальнейшего изучения, но неясно, играют ли отравления какую-либо роль в CCD.

Крупные ежегодные исследования коммерческих пчеловодов и пчеловодов-любителей в США показали, что примерно 30% всех пчеловодческих семей ежегодно погибают зимой (vanEngelsdorp et al. , 2008, 2010, 2011). Однако CCD не является самой заметной причиной. Пчеловоды чаще всего сообщали о потере маток, голоде (особенно это касается пчеловодов-любителей), клещах варроа и погодных условиях как причинах потери их колоний в течение зимы.Таким образом, несмотря на то, что потери пчелиных семей во всем мире могут увеличиваться (IBRA, 2010), причиной этого увеличения явно не является CCD, но CCD, безусловно, является фактором.

Как показано выше, CCD представляет собой сложное заболевание, которое не имеет четкого определения. Хотя группа авторов согласилась с симптомами, связанными с CCD (как описано выше), симптомы неясны и могут быть вызваны множеством разных причин. По этой причине не все исследователи пчел согласны с тем, что CCD на самом деле является специфическим заболеванием, вместо этого предполагая, что это набор симптомов со многими возможными причинами, включая N. ceranae , заражение клещом варроа и абиотические факторы, такие как хроническое воздействие пестицидов (Anderson and East, 2008). Исходя из личного опыта (Р. Р. Джеймс), коммерческие пчеловоды и инспекторы пасек широко используют этот термин для описания любых больших потерь, которые они испытывают, даже если они уверены в причине (например, заражение клещом варроа или воздействие пестицидов). Например, один инспектор пасеки сказал, что CCD в его районе был вызван в основном клещами варроа, а коммерческий пчеловод в том же районе заявил, что «его» CCD был вызван отравлениями пестицидами (R.Р. Джеймс, неопубликовано).

Расплывчатое определение CCD пчеловодами затрудняет интерпретацию записей и опросов, полученных от пчеловодов. Ситуация может быть аналогична той, что описана Бейли и Боллом (1991) для болезни острова Уайт на Британских островах: «Существуют всевозможные возможные причины гибели пчел, кроме инфекций, и мало кто сомневается, что пчелы, умирающие от неинфекционных заболеваний, часто включались в число жертв, приписываемых болезни острова Уайт». В то время убежденность в том, что болезнь острова Уайт действительно является инфекционным заболеванием, привела к выводу, что она вызывается трахейными клещами, что оспаривалось некоторыми учеными (Bailey and Ball, 1991). Определить причину гибели колонии может быть очень сложно, и поэтому многие виды смертности часто включаются в CCD, что усложняет обнаружение истинной причины.

%PDF-1.4
%
1556 0 объект
>
эндообъект

внешняя ссылка
1556 103
0000000016 00000 н
0000003972 00000 н
0000004123 00000 н
0000004882 00000 н
0000005435 00000 н
0000005690 00000 н
0000005805 00000 н
0000005918 00000 н
0000006484 00000 н
0000006753 00000 н
0000006918 00000 н
0000007390 00000 н
0000007898 00000 н
0000024596 00000 н
0000038802 00000 н
0000052650 00000 н
0000064131 00000 н
0000075724 00000 н
0000086056 00000 н
0000086223 00000 н
0000086628 00000 н
0000096114 00000 н
0000110336 00000 н
0000110462 00000 н
0000130952 00000 н
0000130982 00000 н
0000159441 00000 н
0000159672 00000 н
0000159756 00000 н
0000159813 00000 н
0000159879 00000 н
0000159997 00000 н
0000163981 00000 н
0000164058 00000 н
0000164138 00000 н
0000164237 00000 н
0000164386 00000 н
0000164415 00000 н
0000164529 00000 н
0000164605 00000 н
0000164704 00000 н
0000164853 00000 н
0000164961 00000 н
0000165392 00000 н
0000165469 00000 н
0000165746 00000 н
0000165823 00000 н
0000165900 00000 н
0000166171 00000 н
0000166248 00000 н
0000176046 00000 н
0000176375 00000 н
0000176411 00000 н
0000176480 00000 н
0000176598 00000 н
0000189115 00000 н
0000189192 00000 н
0000189462 00000 н
0000189539 00000 н
0000189813 00000 н
0000189890 00000 н
00001

00000 н
0000197718 00000 н
0000197992 00000 н
0000198383 00000 н
0000206475 00000 н
0000206733 00000 н
0000214019 00000 н
0000236327 00000 н
0000248658 00000 н
0000248735 00000 н
0000306849 00000 н
0000307181 00000 н
0000307217 00000 н
0000307286 00000 н
0000307404 00000 н
0000307481 00000 н
0000373738 00000 н
0000374071 00000 н
0000374107 00000 н
0000374176 00000 н
0000374294 00000 н
0000374419 00000 н
0000374496 00000 н
0000379260 00000 н
0000379585 00000 н
0000379621 00000 н
0000379690 00000 н
0000379808 00000 н
0000379885 00000 н
0000393434 00000 н
0000393768 00000 н
0000393804 00000 н
0000393873 00000 н
0000393991 00000 н
0000394068 00000 н
0000398740 00000 н
0000399073 00000 н
0000399109 00000 н
0000399178 00000 н
0000399296 00000 н
0000003766 00000 н
0000002402 00000 н
трейлер
]>>
startxref
0
%%EOF

1658 0 объект
>поток
xڬmlSUǟnY:w]/Z1dbD~1Lw}۠غqOi)0k/2
1h|!Ac10%jbL4!&>vV

Дарвиновское пчеловодство Тома Сили

Дарвиновское пчеловодство: эволюционный подход к пчеловодству

Томас Д. Seeley, Cornell University, Ithaca, NY 14853.

Оригинал этой статьи впервые опубликован в American Bee Journal за март 2017 г. Текст воспроизводится здесь с любезного разрешения автора.

​

Эволюция путем естественного отбора является основополагающей концепцией для понимания биологии медоносных пчел, но она редко используется для понимания ремесла пчеловодства. Это прискорбно, потому что решения проблем пчеловодства и здоровья пчел могут прийти быстрее всего, если мы будем так же настроены на биолога Чарльза Р.Дарвина, как и мы, преподобному Лоренцо Л. Лангстроту.

​

​

Вверху: Том Сили рассказывает о дарвиновском пчеловодстве в Bee Audacious

Принятие эволюционной точки зрения на пчеловодство может привести к лучшему пониманию болезней наших пчел и, в конечном итоге, улучшить наше пчеловодство и удовольствие, которое мы получаем от наших пчел. Важным первым шагом к развитию дарвиновского взгляда на пчеловодство является признание того, что медоносные пчелы имеют поразительно долгую историю эволюции, о чем свидетельствуют палеонтологические летописи. Одним из самых красивых из всех окаменелостей насекомых является окаменелость рабочей медоносной пчелы вида Apis henshawi, обнаруженная в сланцах возрастом 30 миллионов лет в Германии. Также существуют превосходные окаменелости нашего современного вида медоносных пчел Apis mellifera в похожих на янтарь материалах, собранных в Восточной Африке, возраст которых составляет около 1,6 миллиона лет (Engel 1998).

«Как человеку, посвятившему свою научную карьеру изучению удивительной внутренней работы колоний медоносных пчел, мне грустно видеть, насколько глубоко — и все более и более — традиционное пчеловодство разрушает и подвергает опасности жизнь колоний.

​

Томас Д. Сили

Таким образом, мы знаем, что колонии медоносных пчел миллионы лет формировались в результате неустанного действия естественного отбора. Естественный отбор максимизирует способность живых систем (таких как колонии медоносных пчел) передавать свои гены будущим поколениям. Колонии различаются по своим генам, поэтому колонии различаются по всем признакам, имеющим генетическую основу, включая обороноспособность колонии, энергичность в поисках пищи и устойчивость к болезням. Колонии, лучше всего наделенные генами, благоприятствующими выживанию и размножению колонии в своем регионе, имеют наибольший успех в передаче своих генов последующим поколениям, поэтому со временем колонии в регионе становятся хорошо адаптированными к окружающей среде.

Этот процесс адаптации посредством естественного отбора привел к различиям в окраске, морфологии и поведении рабочих пчел, которые отличают 27 подвидов Apis mellifera (например, A.m. mellifera, A. m. ligustica и A.м. scutellata), которые обитают в пределах исходного ареала вида в Европе, Западной Азии и Африке (Ruttner 1988). Колонии каждого подвида точно приспособлены к климату, временам года, флоре, хищникам и болезням в своем регионе мира.

Более того, в пределах географического ареала каждого подвида естественный отбор произвел экотипы, которые представляют собой точно настроенные, адаптированные к местным условиям популяции. Например, один экотип подвида Apis mellifera mellifera возник в регионе Ланды на юго-западе Франции, и его биология тесно связана с массовым цветением вереска (Calluna vulgaris L. ) в августе и сентябре. Колонии, произрастающие в этом регионе, имеют второй сильный пик выращивания расплода в августе, что помогает им использовать это цветение вереска. Эксперименты показали, что любопытный годовой цикл выводка колоний в районе Ланд является адаптивным, генетически обусловленным признаком (Louveaux 1973, Strange et al. 2007).

Современные люди (Homo sapiens) — недавняя эволюционная инновация по сравнению с медоносными пчелами. Мы возникли около 150 000 лет назад в африканских саваннах, где медоносные пчелы уже жили эоны лет.Первые люди были охотниками-собирателями, которые охотились на медоносных пчел ради меда, самого вкусного из всех натуральных продуктов. Мы определенно видим аппетит к меду у одного из сохранившихся племен охотников-собирателей, хадза в северной Танзании. Мужчины племени хадза тратят 4-5 часов в день на охоту на пчел, а мед — их любимая еда (Marlowe et al. 2014).

Охота на пчел начала вытесняться пчеловодством около 10 000 лет назад, когда люди в нескольких культурах занялись сельским хозяйством и начали одомашнивать растения и животных. Два региона, где произошла эта трансформация в истории человечества, — это аллювиальные равнины Месопотамии и дельта Нила. В обоих местах археологами задокументировано древнее ульевое пчеловодство. Оба находятся в пределах первоначального ареала Apis mellifera, и оба имеют открытые места обитания, где рои, ищущие место для гнезда, вероятно, с трудом находили естественные полости и занимали глиняные горшки и травяные корзины первых фермеров (Crane 1999).

В египетском храме солнца царя Неусер-ре в Абу-Горабе есть каменный барельеф ок.4400 лет, на котором изображен пчеловод, стоящий на коленях у штабеля из девяти цилиндрических глиняных ульев. Это самый ранний признак ульевого пчеловодства, и он знаменует собой начало нашего поиска оптимальной системы пчеловодства. Это также знаменует начало управляемых колоний, живущих в условиях, заметно отличающихся от среды, в которой они развивались и к которой были приспособлены. Обратите внимание, например, как колонии в ульях, изображенных на египетском барельефе, жили скученно, а не широко разбросаны по земле.

Дикие колонии против управляемых колоний

Сегодня существуют значительные различия между средой эволюционной адаптации, сформировавшей биологию колоний диких медоносных пчел, и нынешними условиями управляемых колоний медоносных пчел. Дикие и управляемые живут в разных условиях, потому что мы, пчеловоды, как и все фермеры, изменяем среду, в которой живет наш скот, чтобы повысить его продуктивность. К сожалению, эти изменения в условиях жизни сельскохозяйственных животных часто делают их более уязвимыми для вредителей и патогенов.В таблице 1 я перечислил 20 различий в условиях жизни медоносных пчел в диких и управляемых колониях, и я уверен, что вы можете придумать еще больше.

Отличие 1: Колонии генетически не адаптированы к своему местонахождению. Каждый из подвидов Apis mellifera был адаптирован к климату и флоре своего географического ареала, а каждый экотип внутри подвида был адаптирован к конкретной среде. Отправка спаривающихся маток и перемещение семей на большие расстояния для мигрирующего пчеловодства вынуждают семьи жить там, где они могут быть плохо приспособлены. Недавний крупномасштабный эксперимент, проведенный в Европе, показал, что семьи с матками местного происхождения жили дольше, чем семьи с матками неместного происхождения (Büchler et al. 2014).

Отличие 2: колонии живут на большом расстоянии друг от друга по ландшафту, а не на пасеках. Это отличие делает пчеловодство практичным, но оно также приводит к фундаментальным изменениям в экологии медоносных пчел. Переполненные колонии испытывают большую конкуренцию за корм, больший риск ограбления и большие проблемы с воспроизводством (например,г., объединение роев и попадание маток в неправильные ульи после спаривания). Однако, вероятно, наиболее пагубным последствием скученности колоний является усиление передачи патогенов и паразитов между колониями (Seeley & Smith 2015). Это облегчение передачи болезней увеличивает заболеваемость и поддерживает вирулентные штаммы возбудителей болезней пчел.

Отличие 3: колонии живут в относительно небольших полостях гнезд по сравнению с большими ульями. Это различие также коренным образом меняет экологию медоносных пчел.У колоний в больших ульях есть место для хранения огромных урожаев меда, но они также меньше роятся, потому что они не так ограничены в пространстве, что ослабляет естественный отбор для сильных, здоровых колоний, поскольку воспроизводится меньше колоний. У колоний, содержащихся в больших ульях, также больше проблем с выводковыми паразитами, такими как варроа (Loftus et al. 2015).

Отличие 4: колонии живут с и без оболочки гнезда из противомикробной растительной смолы. Жизнь без оболочки из прополиса увеличивает стоимость защиты колонии от патогенов.Например, рабочие в колониях без оболочки из прополиса вкладывают больше средств в дорогостоящую деятельность иммунной системы (т. е. в синтез антимикробных пептидов) по сравнению с рабочими в колониях с оболочкой из прополиса (Borba et al. 2015).

Отличие 5: у колоний толстые стенки полости гнезда, а не тонкие. Это создает разницу в энергетических затратах на терморегуляцию колонии, особенно. в холодном климате. Скорость потери тепла для дикой семьи, живущей в типичном дупле дерева, в 4-7 раз ниже, чем для управляемой семьи, живущей в стандартном деревянном улье (Mitchell 2016).

Отличие 6: колонии живут с высокими и маленькими входами по сравнению с низкими и большими входами. Эта разница делает управляемые колонии более уязвимыми для грабежей и хищников (большие входы труднее охранять) и может снизить их зимнюю выживаемость (низкие входы забиваются снегом, что препятствует очистным полетам).

Отличие 7: Колонии живут с многочисленными трутневыми сотами и без них. Запрещение колониям выращивать трутней повышает их производство меда (Seeley 2002) и замедляет размножение варроа (Martin 1998), но также препятствует естественному отбору в отношении здоровья колонии, не позволяя наиболее здоровым колониям передавать свои гены (через трутней) наиболее успешно.

Отличие 8: колонии живут со стабильной организацией гнезда и без нее. Нарушение организации гнезд для пчеловодства может помешать функционированию семьи. В природе колонии медоносных пчел организуют свои гнезда с точной трехмерной организацией: компактное расплодное гнездо, окруженное хранилищами пыльцы и медом, хранящимся наверху (Монтован и др., 2013). Методы пчеловодства, изменяющие организацию гнезда, такие как вставка пустых сот для уменьшения скопления расплода, препятствуют терморегуляции и могут нарушить другие аспекты функционирования семьи, такие как откладка яиц маткой и хранение пыльцы собирателями.

Отличие 9: Колонии испытывают нечастые, а иногда и частые перемещения. Всякий раз, когда колония перемещается в новое место, как при мигрирующем пчеловодстве, собиратели должны заново изучить ориентиры вокруг своего улья и должны открыть новые источники нектара, пыльцы и воды. Одно исследование показало, что колонии, перемещенные ночью на новое место, имели меньшую прибавку в весе в течение недели после переезда по сравнению с контрольными колониями, уже проживающими в этом месте (Moeller, 1975).

Отличие 10: Колонии редко беспокоят, а не часто. Мы не знаем, как часто дикие колонии испытывают беспокойство (например, нападения медведей), но, вероятно, это происходит реже, чем в управляемых колониях, чьи гнезда легко взламываются, выкуриваются и ими манипулируют. В одном из экспериментов Taber (1963) сравнил прибавку в весе семей, которые были и не были проверены во время медосбора, и обнаружил, что проверенные семьи прибавили в весе на 20-30% меньше (в зависимости от степени нарушения), чем контрольные семьи на медосборе. день осмотров.

Отличие 11: Колонии не занимаются новыми болезнями. Исторически сложилось так, что колонии медоносных пчел имели дело только с паразитами и патогенами, с которыми они долгое время участвовали в гонке вооружений. Поэтому они разработали средства выживания со своими возбудителями болезней. Мы, люди, изменили все это, когда спровоцировали глобальное распространение эктопаразитарного клеща Varroa destructor из Восточной Азии, мелкого пчелиного жука (Aethina tumida) из Африки к югу от Сахары, а также известкового гриба (Ascosphaera apis) и акаринового клеща (Acarapis woodi) из Европы. .Одно только распространение варроа привело к гибели миллионов колоний медоносных пчел (Martin 2012).

Отличие 12: колонии имеют разнообразные, а не однородные источники пищи. Некоторые управляемые колонии помещаются в сельскохозяйственные экосистемы (например, огромные миндальные сады или обширные поля масличного рапса), где их диета с низким разнообразием пыльцы и более бедным питанием. Влияние разнообразия пыльцы изучалось путем сравнения пчел-кормилиц, получавших рацион с монофлорной пыльцой или полифлорной пыльцой.Пчелы, которых кормили полифлорной пыльцой, жили дольше, чем пчелы, которых кормили монофлорной пыльцой (Di Pasquale et al. 2013).

Отличие 13: колонии имеют естественную диету по сравнению с теми, кто иногда питается искусственной пищей. Некоторые пчеловоды кормят свои колонии белковыми добавками («заменителями пыльцы»), чтобы стимулировать рост колоний до того, как пыльца станет доступной, для выполнения контрактов на опыление и получения более крупных урожаев меда. Лучшие добавки/заменители пыльцы действительно стимулируют выращивание расплода, хотя и не так хорошо, как настоящая пыльца, и могут привести к более низкому качеству рабочих (Scofield and Mattila 2015).

Отличие 14: Колонии не подвержены воздействию новых токсинов. Наиболее важными новыми токсинами медоносных пчел являются инсектициды и фунгициды, вещества, для которых пчелы не успели выработать механизмы детоксикации. Медоносные пчелы в настоящее время подвергаются воздействию постоянно растущего списка пестицидов и фунгицидов, которые могут синергически причинять вред пчелам (Mullin et al. 2010).

Отличие 15: Колонии не лечатся от болезней.Когда мы лечим наши колонии от болезней, мы вмешиваемся в гонку вооружений хозяин-паразит между Apis mellifera и ее патогенами и паразитами. В частности, мы ослабляем естественный отбор на устойчивость к болезням. Неудивительно, что большинство управляемых колоний в Северной Америке и Европе обладают слабой устойчивостью к клещам Varroa или что на обоих континентах есть популяции диких колоний, которые выработали сильную устойчивость к этим клещам (Locke 2016). Обработка пчелиных семей акарацидами и антибиотиками также может повлиять на микробиом пчелиной семьи (Engel et al.2016).

Отличие 16: колонии не управляются как источники пыльцы и меда. Семьи, управляемые для производства меда, размещаются в больших ульях, поэтому они более продуктивны. Однако они также менее склонны к размножению (рою), поэтому у здоровых колоний меньше возможностей для естественного отбора. Кроме того, огромное количество расплода в колониях с большими ульями делает их уязвимыми для популяционных взрывов клещей варроа и других возбудителей болезней, которые размножаются в расплоде (Loftus et al.2015).

Отличие 17: колонии не страдают от потери пчелиного воска. Удаление пчелиного воска из семьи влечет за собой серьезную энергетическую нагрузку. Весовая эффективность синтеза пчелиного воска из сахара составляет в лучшем случае около 0,10 (данные Weiss 1965, проанализированные в Hepburn 1986), поэтому каждый фунт воска, взятый из семьи, стоит ей около 10 фунтов меда, который недоступен для другие цели, такие как зимнее выживание. Наиболее энергозатратным способом медосбора является удаление целых сот, наполненных медом (т.г., измельченный сотовый мед и измельченный сотовый мед). Производство экстрагированного меда менее обременительно, так как при этом удаляется только воск.

Отличие 18: колонии не выбирают личинок, используемых для выращивания маток. Когда мы прививаем однодневных личинок в искусственные чашки маток во время выращивания маток, мы не позволяем пчелам выбирать, какие личинки будут развиваться в маток. Одно исследование показало, что при экстренном выращивании маток пчелы не выбирают личинок случайным образом, а вместо этого отдают предпочтение личинкам определенных патрилиний (Moritz et al.2005).

Отличие 19: дронам не разрешается яростно соревноваться за спаривание. В программах разведения пчел, использующих искусственное осеменение, трутням, дающим сперму, не нужно доказывать свою жизнеспособность, конкурируя с другими трутнями за спаривание. Это ослабляет половой отбор трутней, обладающих генами здоровья и силы.

Отличие 20:   Трутневый выводок не удаляется из колоний для борьбы с клещами. Практика удаления трутневого расплода из колоний для борьбы с Varroa destructor частично кастрирует колонии и, таким образом, препятствует естественному отбору колоний, которые достаточно здоровы, чтобы вкладывать значительные средства в производство трутней.

Таблица 1. Сравнение условий, в которых колонии медоносных пчел жили (а иногда и продолжают существовать) как дикие колонии, и тех, в которых они живут в настоящее время как управляемые колонии.

Рекомендации по дарвиновскому пчеловодству

Пчеловодство выглядит иначе с эволюционной точки зрения. Мы видим, что колонии медоносных пчел жили независимо от людей в течение миллионов лет, и за это время они сформировались в результате естественного отбора, чтобы быть способными к выживанию и размножению, где бы они ни жили, в Европе, Западной Азии или Африке.Мы также видим, что с тех пор, как люди начали держать пчел в ульях, мы нарушили прекрасное соответствие, которое когда-то существовало между колониями медоносных пчел и окружающей их средой. Мы сделали это двумя способами:  1) переместив колонии в географические места, к которым они плохо приспособлены, и 2) управляя колониями таким образом, чтобы они мешали их жизни, но обеспечивали нас медом, пчелиным воском, прополисом, пыльцой. , маточное молочко и услуги по опылению.

Что мы можем сделать, как пчеловоды, чтобы помочь колониям медоносных пчел лучше приспособиться к окружающей среде и, таким образом, жить с меньшим стрессом и улучшить здоровье? Ответ на этот вопрос во многом зависит от того, сколькими колониями вы управляете и чего вы хотите от своих пчел.Например, пчеловод, у которого несколько семей и низкие ожидания в отношении урожая меда, находится в совершенно иной ситуации, чем пчеловод, который имеет тысячи семей и зарабатывает на жизнь пчеловодством.

Для интересующихся предлагаю 10 советов по пчеловодству. Некоторые из них имеют общее применение, в то время как другие осуществимы только для пчеловода на заднем дворе.

1. Работайте с пчелами, адаптированными к вашему местоположению. Например, если вы живете в Новой Англии, покупайте маток и ядер, произведенных на севере, а не маток и пакетов, доставленных с юга.Или, если вы живете в месте, где мало пчеловодов, используйте ульи с приманкой, чтобы ловить рои из диких колоний, живущих в вашем районе. (Между прочим, эти рои построят вам новые красивые соты, и это позволит вам выбросить старые соты, которые могут содержать большое количество остатков пестицидов и спор/клеток патогенов.) ваш климат.

2. Расставляйте ульи как можно шире. Там, где я живу, в центральной части штата Нью-Йорк, есть обширные леса, заполненные колониями диких медоносных пчел, расстояние между которыми составляет примерно полмили.Возможно, это идеально для диких колоний, но проблематично для пчеловода. Тем не менее, размещение колоний на пасеке на расстоянии всего 30-50 ярдов значительно снижает дрейф и, следовательно, распространение болезней.

​

3. Размещайте пчел в маленьких ульях. Рассмотрите возможность использования только одного глубокого улья для расплодного гнезда и одного корпуса средней глубины над разделителем маток для меда. Вы не соберете столько меда, но у вас, вероятно, будет меньше проблем с болезнями и вредителями, особенно с варроатозом. И да, ваши колонии будут роиться, но роение является естественным явлением, и исследования показывают, что оно способствует здоровью колонии, помогая поддерживать популяцию клещей варроа на безопасном уровне (см. Loftus et al 2015).

​

4. Придайте шероховатость внутренним стенам ульев или постройте их из грубо распиленных бревен. Это будет стимулировать ваши колонии покрывать внутренние поверхности своих ульев прополисом, тем самым создавая противомикробные оболочки вокруг своих гнезд.

5. Используйте ульи, стенки которых обеспечивают хорошую изоляцию. Это могут быть ульи из толстого дерева или ульи из пенопласта. Нам срочно нужны исследования о том, какая изоляция лучше всего подходит для колоний в различных климатических условиях и как ее лучше обеспечить.

6. Располагайте ульи высоко над землей. Это не всегда выполнимо, но если у вас есть крыльцо или палуба, где вы можете разместить несколько ульев, то, возможно, это выполнимо. Нам срочно нужны исследования о том, какая высота входа лучше всего подходит для различных климатических условий.

7. Пусть 10-20% сотов в ваших ульях будут трутневыми сотами. Предоставление вашим колониям возможности выращивать дронов может помочь улучшить генетику в вашем регионе. Дроны стоят дорого, поэтому только самые сильные и здоровые колонии могут позволить себе производить легионы дронов.К сожалению, трутневый расплод также способствует быстрому росту колонии клещей варроа, поэтому обеспечение большого количества трутневых сотов требует тщательного мониторинга уровня варроа в ваших ульях (см. предложение 10 ниже).

8. Минимизируйте нарушения организации гнезда. При работе с колонией замените каждый кадр в исходное положение и ориентацию. Кроме того, не ставьте пустые рамки в гнездо для расплода, чтобы предотвратить роение.

9. Минимизируйте перемещение ульев.Перемещайте колонии как можно реже. Если вам необходимо это сделать, то делайте это, когда корма мало.

10. Воздержитесь от лечения колоний от варроа. ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ. Это последнее предложение следует принимать только в том случае, если вы можете сделать это осторожно, как часть программы чрезвычайно усердного пчеловодства. Если вы занимаетесь пчеловодством без лечения, не обращая пристального внимания на свои семьи, то вы создадите ситуацию на своей пасеке, в которой естественный отбор будет благоприятствовать вирулентным клещам варроа, а не пчелам, устойчивым к варроа.Чтобы помочь естественному отбору благоприятствовать пчелам, устойчивым к варроазу, вам нужно будет внимательно следить за уровнем содержания клещей во всех ваших колониях и убивать тех, чья популяция клещей стремительно растет, задолго до того, как эти колонии могут разрушиться. Превентивно уничтожая колонии, восприимчивые к варроазу, вы добьетесь двух важных целей: 1) вы уничтожите свои колонии, у которых отсутствует устойчивость к варроазу, и 2) вы предотвратите явление «клещевой бомбы», когда клещи массово распространяются на другие ваши колонии. Если вы не выполните эти упреждающие уничтожения, то даже ваши самые устойчивые колонии могут быть наводнены клещами и погибнуть, а это означает, что на вашей пасеке не будет естественного отбора на устойчивость к клещам.Невыполнение превентивных убийств также может привести к распространению вирулентных клещей на колонии ваших соседей и даже на дикие колонии в вашем районе, которые сами по себе медленно развивают сопротивляемость. Если вы не хотите убивать свои семьи, восприимчивые к клещам, вам нужно будет обработать их и повторно поставить матку с маткой, устойчивой к клещам.

​

[ED-Примечание: Фонд естественного пчеловодства не одобряет упреждающее уничтожение колоний. Опыт в различных географических регионах с установленными крупномасштабными популяциями медоносных пчел, не подвергающихся лечению, показывает, что такая практика заслуживает самого пристального внимания. Мало того, что во многих местах было показано, что в этом нет необходимости, это также предотвращает воздействие на заинтересованное население истинного давления естественного отбора. Более подробное обсуждение смотрите по ссылке ] 

Две надежды

Надеюсь, вам было полезно подумать о пчеловодстве с точки зрения эволюции. Если вы заинтересованы в том, чтобы заниматься пчеловодством таким образом, чтобы не столько рассматривать пчелиную семью как фабрику по производству меда, сколько заботиться о жизни медоносных пчел, тогда я призываю вас подумать о том, что я называю дарвиновским пчеловодством.Другие называют это естественным пчеловодством, апицентрическим пчеловодством и дружественным к пчелам пчеловодством (Phipps 2016). Каким бы ни было название, его практикующие рассматривают колонию медоносных пчел как сложный набор адаптаций, сформированных естественным отбором, чтобы максимизировать выживание и размножение колонии в конкуренции с другими колониями и другими организмами (хищниками, паразитами и патогенами). Он направлен на укрепление здоровья колонии, позволяя пчелам жить как можно более естественно, чтобы они могли в полной мере использовать набор приспособлений, которые они приобрели за последние 30 миллионов лет.Многое еще предстоит узнать об этом наборе инструментов. Как именно колонии выигрывают от лучшей изоляции гнезд? Плотно ли колонии закрывают свои гнезда прополисом осенью, чтобы иметь запас воды (конденсата) в улье зимой? Какую пользу колониям приносит высокий вход в гнездо? Методы дарвиновского пчеловодства все еще разрабатываются, но, к счастью, исследования пчеловодов начинают охватывать дарвиновскую перспективу (Neumann and Blacquière 2016).

​

Я также надеюсь, что вы подумаете о том, чтобы попробовать дарвиновское пчеловодство, поскольку оно может показаться вам более приятным, чем обычное пчеловодство, особенно если вы занимаетесь мелким пчеловодством.Все делается с дружественными для пчел намерениями и способами, которые согласуются с естественной историей Apis mellifera. Как человеку, посвятившему свою научную карьеру исследованию удивительной внутренней работы колоний медоносных пчел, мне грустно видеть, насколько глубоко и все чаще традиционное пчеловодство разрушает и подвергает опасности жизнь колоний. Дарвиновское пчеловодство, объединяющее уважение к пчелам и использование их в практических целях, кажется мне хорошим способом быть ответственными хранителями этих маленьких существ, наших лучших друзей среди насекомых.

Благодарности

Я благодарю Марка Уинстона и Дэвида Пека за множество ценных предложений, которые позволили улучшить ранние варианты этой статьи. Посещение конференции Bee Audacious в декабре 2016 года вдохновило меня на размышления о дарвиновском пчеловодстве, поэтому я также благодарю Бонни Морс и всех остальных, кто сделал эту замечательную конференцию реальностью.

Ссылки (примечание: выдержки из многих из этих статей находятся в базе данных с возможностью поиска на нашей странице Наука)

Борба, Р. С., К.К. Кличек, К.Л. Моген и М. Спивак. 2015. Сезонные преимущества натурального

конверт с прополисом для иммунитета медоносных пчел и здоровья пчелиной семьи. Журнал экспериментальной биологии 218: 3689-3699.

Бюхлер Р., К. Коста, Ф. Хаджина и еще 16 авторов. 2014. Влияние генетического происхождения и его взаимодействия с воздействием окружающей среды на выживание колоний Apis mellifera L. в Европе. Журнал исследований пчеловодов 53: 205-214.

Crane, E. 1999. Всемирная история пчеловодства и охоты за медом.Дакворт, Лондон.

Ди Паскуале, Г., М. Салиньон, Ю. ЛеКонт и еще 6 авторов. 2013. Влияние питания пыльцой на здоровье медоносных пчел: имеют ли значение качество и разнообразие пыльцы? PLoS ONE 8(8):     e72106.

Энгель, М.С. 1998. Ископаемые медоносные пчелы и эволюция рода Apis (Hymenoptera: Apidae).

Апидология 29:265-281.

Энгель, П., В.К. Квонг, К. МакФредерик и 30 других авторов. 2016. Микробиом пчел: влияние на здоровье пчел и модель эволюции и экологии взаимодействия хозяин-микроб. mBio 7(2): e02164-15.

Hepburn, HR 1986. Медоносные пчелы и воск. Springer-Verlag, Берлин.

Локк, Б. 2016. Естественные популяции медоносных пчел Apis mellifera, переживших клеща варроа. Апидология 47:467-482.

Лофтус, К.Л., М.Л. Смит и Т. Д. Сили. 2016. Как колонии медоносных пчел выживают в дикой природе: проверка важности маленьких гнезд и частого роения. PLoS ONE 11(3): e0150362.

Louveaux, J. 1973. Акклиматизация пчел в вересковых районах.Пчелиный мир 54: 105-111.

Марлоу Ф.В., Дж. К. Бербеск, Б. Вуд, А. Криттенден, К. Портер и А. Мабулла. 2014. Хани, хадза, охотники-собиратели и эволюция человека. Журнал эволюции человека 71:119-128.

Мартин, С.Дж. 1998. Модель популяции эктопаразитического клеща Varroa jacobsoni в колониях медоносных пчел (Apis mellifera). Экологическое моделирование 109:267-281.

Martin, S.J., AC Highfield, L. Brettell и еще четыре автора. 2012. Глобальный вирусный ландшафт медоносных пчел, измененный паразитическим клещом. Наука 336: 1304-1306

Митчелл, Д. 2016. Отношение массы колонии к теплопроводности деревьев и искусственных ограждений гнезд Apis mellifera: последствия для выживания, группирования, регулирования влажности и варроа деструктора. Международный журнал биометреологии 60:629-638.

Moeller, FE 1975. Влияние перемещения колоний медоносных пчел на их последующее производство и потребление меда. Журнал исследований пчеловодов 14:127-130.

Монтован, К.Дж., Н. Карст, Л.Э. Джонс и Т. Д. Сили. 2013. Местные поведенческие правила поддерживают схему распределения ячеек в сотах пчелиных семей (Apis mellifera). Журнал теоретической биологии 336:75-86.

Мориц, RFA, H.M.G. Латторф, П. Нойманн и еще 3 автора. 2005. Редкие королевские семьи у медоносных пчел Apis mellifera. Naturwissenschaften 92: 488-491.

Маллин, К.А., М. Фрейзер, Дж. Л. Фрейзер и еще 4 автора. 2010. Высокий уровень акарицидов и агрохимикатов на пасеках в Северной Америке: последствия для здоровья медоносных пчел. PLoS ONE 5(3): e9754.

Нойманн, П. и Т. Блакьер. 2016. Дарвиновское лекарство от пчеловодства? Естественный отбор и управляемое здоровье пчел. Эволюционные приложения 2016: 1-5.

Фиппс, Дж. 2016. От редакции. Натуральное пчеловодство 1:3.

Руттнер, Ф. 1988. Биогеография и систематика медоносных пчел. Springer Verlag, Берлин.

Scofield H.N., Mattila HR 2015. Рабочие медоносные пчелы, испытывающие пыльцевой стресс, когда личинки становятся

бедных собирателя и виляющих танцорами во взрослом возрасте.PLoS ONE 10(4): e0121731.

Seeley, TD  2002. Влияние сотов трутней на производство меда пчелиной семьей. Апидология 33:75-86.

Сили, Т.Д. и М.Л. Смит. 2015. Скученность колоний медоносных пчел на пасеках может повысить их уязвимость перед смертельным эктопаразитом Varroa destructor. Апидология 46:716-727.

Стрэндж, Дж.П., Л. Гарнери и В.С. Шеппард. 2007. Устойчивость ландского экотипа Apis mellifera mellifera на юго-западе Франции: подтверждение локально адаптивного признака годового цикла расплода. Апидология 38:259-267.

Taber, S. 1963. Влияние беспокойства на социальное поведение колонии медоносных пчел. Американский журнал пчел 103 (август): 286-288.

Вайс, К. 1965. Über den Zuckerverbrauch und die Beanspruchung der Bienen bei der Wachserzeugung. Zeitschrift für Bienenforschung 8:106-124.

Прогнозирование роения в пчелиных семьях с использованием колебательных спектров

В этой работе мы раскрываем неинвазивный метод прогнозирования и мониторинга процесса роения в пчелиных семьях.Таким образом, для предсказания представлены два алгоритма машинного обучения вместе с их соответствующими дискриминантными функциями (рис. 2 для мгновенной сигнализации спектра и рис. 6 для сигнализации спектральной эволюции), которые действуют как общие сигнатуры для роевой и нероевой классификации. роения. Эти дискриминантные функции основаны на общих трехминутных усредненных вибрационных спектрах, зарегистрированных с помощью акселерометров, помещенных в соты среди ячеек с расплодом в центре пчелиных ульев. Усреднение данных акселерометра устраняет необходимость создания исключительно больших баз данных, содержащих необработанные данные, относящиеся к каждому улью, как это видно на примере Ramsey et al . ^15,16 , и предоставляет данные, относящиеся к общему состоянию жужжания колонии, независимо от рамки улья, в которой расположен датчик.

Первичный рой чрезвычайно трудно предсказать по измерениям акселерометра, поскольку он не связан ни с каким трубопроводом маток. Напротив, вторичные рои всегда появляются после многих часов работы маточников, которые легко обнаружить, как только они появляются в колонии. Основная проблема, которую пытались решить в этой работе, — это предсказание событий первичного роя, когда в усредненном спектре нет очевидных специфических особенностей роя.Таким образом, оба наших алгоритма могут успешно различать роящиеся и не роящиеся колонии с высокой степенью точности, при этом анализ, основанный на мгновенных спектрах, выполняется с ошибкой классификации 6,3% в течение сезона роения, а анализ спектральной эволюции выполняет с ошибкой 1,91% без каких-либо ограничений на исследуемый сезон. В этой статье мы также раскрываем оригинальный анализ следа акселерометра, относящийся к обширной коллекции маток и шарлатанов, что позволило нам раскрыть новые особенности пения маток по отношению к другим событиям колонии на протяжении всего периода роения. сезона для каждого улья, как для инспектируемых, так и для неинспектируемых семей.

При условии, что пользователь ограничивает применение метода мгновенных спектров для прогнозирования роения данными только за сезон роения, этот алгоритм работает замечательно хорошо. Несмотря на то, что требовался один час записи каждый день между 3:00 и 4:00 утра, мгновенные спектры не смогли предсказать только три из восемнадцати первичных роев и не показали ни одного ложного срабатывания от нероящихся колоний. Дальнейшее расследование ложноположительных результатов вне сезона роения показало, что в обучающих базах данных роения и без роения существуют случаи, когда ночные спектры, полученные от колоний, которые считаются находящимися в состоянии подготовки к роению, почти идентичны извлеченным спектрам. из-за пределов роения (см. пример на дополнительном рис.С33). Это демонстрирует плохую специфичность мгновенных спектров для предсказания роения и побуждает нас исследовать альтернативную функцию, несущую историю, чтобы устранить очевидную нехватку специфичности мгновенных спектров. Между тремя дискриминантными функциями, сгенерированными на этапе обучения нашего упражнения на распознавание, мы также показываем, что информации выше 700 Гц мало, полезной для предсказания роения. На самом деле, самые большие вариации и, следовательно, самая важная информация, происходят в районе 20 Гц, что очень хорошо совпадает с частотой сигнала DVAV ¹⁶ .В предыдущей работе ¹⁶ мы показали, что наша технология акселерометра очень эффективна для обнаружения сигналов DVAV, для которых общепринятой функцией является «подготовка к большей активности» ²⁹ , и что улучшения в этом сигнале могут быть видно до выхода основного роя. Из более сильного акцента, который наши дискриминантные спектры демонстрируют около 20 Гц по сравнению с частотами выше 100 Гц, мы можем сделать вывод, что общее жужжание пчел само по себе не дает важной или надежной информации, касающейся намерения колонии роиться. Это прямое отличие от Woods ¹⁸ , Ferrari и др. . ¹⁹ и Vancata ²⁰ , которые предположили, что звуковые спектры выше 200 Гц модулируются активностью медоносных пчел с высокой специфичностью в дни, предшествующие первичному рою с высокой специфичностью. Функция 20 Гц, которая, как мы выяснили, необходима для прогнозирования процесса роения с использованием спектральной информации, также подрывает работу предыдущих авторов с использованием микрофонов ^18,19,20,21 , поскольку сигналы DVAV являются неслышимыми сигналами, а микрофоны не способны обнаруживать частоты до 20 Гц.С другой стороны, акселерометр не имеет ограничений на таких низких частотах, что еще больше обосновывает использование акселерометров для мониторинга пчелиных ульев.

Повышенную точность процедуры различения, основанную на десятидневной спектральной эволюции, можно легко увидеть на графиках почасовой тревоги, при этом гораздо меньше ложных срабатываний происходит ежечасно после окончания сезона роения для десятидневной спектральной эволюции. эволюции, чем на основе мгновенных спектров.Однако одним недостатком метода спектральной эволюции является то, что требуется по крайней мере десять дней данных, прежде чем можно будет вычислить и оценить значение сигнала тревоги, а для этого требуется гораздо большая емкость памяти. Кроме того, программное обеспечение для запуска анализа требует гораздо больше вычислительных ресурсов по сравнению с анализом, основанным на мгновенных спектрах. Тревога для каждого метода значительно улучшается, если она усредняется за часы полуночи и 5:00 для мгновенных спектров, а также для 20:00 и 1:00 для тревоги на основе спектральной эволюции.Это обеспечивало усредненный ежедневный сигнал тревоги, который поддерживал истинные сигналы тревоги и устранял спорадические ложные срабатывания (см. рис. 3). Из этого видно, что метод мгновенных спектров превзошел метод спектральной эволюции с точки зрения количества дней до роения, когда срабатывал сигнал тревоги, и малого количества ложных срабатываний в данных без роения. Это указывает на то, что так или иначе требуется информация об «истории» спектров. В контексте коммерческого продукта, предназначенного для помощи пчеловоду, можно утверждать, что ложные срабатывания, возникающие при использовании любого алгоритма после окончания сезона роения для семей, которые роились, не имеют значения, поскольку детектор роения был бы ненужным после отъезда. основного роя или после окончания сезона роения (после июля).Тем не менее известно, что поздние (например, в сентябре) роение и бегство вне типичного сезона роения иногда имеют место ³⁰ . В будущей работе было бы очень интересно, если бы такие данные были доступны, посмотреть, сможет ли наша сигнализация успешно обнаруживать случаи осеннего роения. Отсутствие специфичности признаков, обнаруживаемых в мгновенных спектрах, вызывает многочисленные ложные тревоги в напряженное время дня, связанное с поиском пищи. Использование данных раннего утра лучше всего подходит для оценки состояния колонии, поскольку успешный поиск пищи во второй половине дня может привести к усилению вибрационной активности до полуночи.

Обе стратегии, возможно, можно было бы дополнительно улучшить за счет включения дополнительных кластеров группировки на этапе обучения из семей, которые демонстрируют данные, учитывающие либо плотность сот из-за разного уровня расплода или содержимого сот (например, мед и пыльца), либо которые имеют некоторые характеристика (например, «зараженный варроатозом» или «не зараженный варроатозом»), которая отличает их вибрационные спектры от других. Эти алгоритмы также можно легко разработать для определения вероятности (в процентах) того, что колония собирается роиться, на основе значений тревоги, рассчитанных на основе отношения расстояний до каждого центроида, процентной вероятности того, что колония собирается роиться.Это позволит пчеловодам отдавать приоритет ульям, которые требуют наиболее срочного осмотра.

Маточные трубы

В дополнение к нашему алгоритму прогнозирования первичных роев, наши ежедневные спектрограммы дают новое представление о физических особенностях маточных трубок после первичного роя. Таким образом, эта работа позволила сравнить характеристики формы сигнала гудок и кряка в течение всего сезона роения, полученные с помощью наших измерений акселерометра, с данными лазерного виброметра (метод, который не может обеспечить долгосрочные измерения, которые могут быть акселерометры), использованный Михельсеном. и др. . ¹⁰ (описано во введении). Наши результаты подтверждают их. Для гуся мы показываем, что существует увеличение частоты с 350 Гц до 500 Гц, которое происходит постепенно по мере старения первой появившейся гинекологии, достигая устойчивого состояния непосредственно перед тем, как она выходит с послеродовым роем. Анализ кряканья также показал подобное явление, заключающееся в увеличении частоты от 200 Гц до 350 Гц в течение нескольких последовательных дней. Кроме того, в результате критического прослушивания и тщательного изучения спектров, относящихся к необработанному звуку акселерометра набора данных Jarnioux 2015, было обнаружено, что звуки королевы состоят из 1-2-секундной трубы, за которой следует серия нулей. 2-секундные импульсы той же частоты, как описано Веннером ⁹ и Михельсеном ¹⁰ . Напротив, кряканье самок, содержащихся в маточниках, состоит из длинных серий 0,2-секундных импульсов, которые возникают на частоте около 350 Гц. Эти результаты также очень хорошо соответствуют физическим свойствам, описанным Kirchner ¹¹ . Мы также обнаружили, что королева-шарлатан демонстрирует гораздо более широкую спектральную вариацию вокруг основной частоты, чем гораздо более узкая полоса, обнаруживаемая у королевы-цари (рис.7). Из-за этих спектральных различий маточные гудки и кряканья в большинстве случаев могут быть различимы на глаз в пределах 3-минутного среднего спектра (например, см. расхождение в 5 часов утра 350–500 Гц от устойчивого кряканья с частотой 350 Гц на рис. 7). ), что позволяет визуально обнаруживать их естественное появление в непрерывных наборах данных о вибрациях, доступных нам в этом исследовании.

Колония Jarnioux 2015 (дополнительный рис.  S72) и колония 2015 года 22 (рис. 11) остались нетронутыми с нестриженными матками во время процессов роения.Как видно из данных и подтверждается необработанным звуком акселерометра, крики маток начались через четыре-семь дней после выхода основного роя, а кряканье последовало после начала кряхтения. Этот дуэт кряхтения и кряхтения сохранялся до выхода остаточного роя, когда кряканье прекращалось на несколько часов, а затем снова регистрировалось, что убедительно свидетельствовало о том, что следующую гинекологию выпустили из ее камеры. Эта последовательность событий повторяется до выхода последнего откорма, когда в ее ячейке не остается ни одной гинекологии.В некоторых случаях крики маток продолжаются в течение нескольких дней после выхода последнего роя. Таким образом, наш этологический подход предоставляет убедительные доказательства в поддержку теории о том, что трубка маток является средством связи на уровне колонии, чтобы помочь рабочему населению координировать выпуск маток, передавая информацию о том, сколько маток свободно и инкапсулировано. чтобы избежать конкуренции между ними (как описано в Winston ⁶ ). В ненарушенных колониях, если бы рабочие пчелы не удерживали инкапсулированных самок в неволе, то можно было бы наблюдать, как две или более маток одновременно цокают (это никогда не слышно на необработанных записях акселерометра).Время зарегистрированных нами гудков и кряканий во многом совпадает с работой Grooters ¹² , что еще раз подтверждает их выводы о том, что гуканье маток является важным механизмом предотвращения появления соперничающих маток. Наши результаты также дополнительно подтверждают широко распространенную идею о том, что только подвижные королевы издают сигналы гуканья, поскольку выпуск вторичных роев постоянно приводил к резкому прекращению гуканья, даже если только на несколько часов.

Интересным дальнейшим экспериментом будет введение искусственно сгенерированных звуковых сигналов в улей семьи сразу после выхода первого послероя, чтобы выяснить, продлевают ли рабочие пчелы продолжительность пребывания гинеек в неволе. В исследовании Симпсона и Гринвуда ³¹ были созданы искусственные импульсные вибрации частотой 650 Гц, имитирующие маточные трубы в ульях колоний, содержащих одну подвижную самку, и был сделан вывод, что это побуждало их к роению. Условия, в которых проводился этот эксперимент, не позволяют нам исследовать влияние, которое эта искусственная трубка могла оказать на рабочих пчел, поддерживающих инкапсулированных самок, и, возможно, позволяют предположить, что подвижная самка чувствовала жужжание, указывающее на присутствие второй, при отсутствии шарлатанов, скорее приведет к ее выходу с роем, чем при отсутствии какой-либо трубы.

В колониях, которые несколько раз тревожили во время процедуры роения, или в колониях, содержащих маток с подрезанными крыльями, наблюдался совершенно другой набор явлений. Улей 1 (дополнительный рисунок S65), 10 (дополнительный рисунок S67) и 13 (дополнительный рисунок S68) из Франции в 2014 году, например, имел несколько неудачных попыток роения, которые можно рассматривать как большой след гудения большой величины. это появляется после роя, когда пчелы неожиданно снова входят в свой улей, в отличие от ожидаемой и иным образом наблюдаемой потери вибрационного сигнала, которая обычно возникает в результате выхода большого количества пчел из улья.Это произошло потому, что королева с подрезанными крыльями не могла летать с роем. Эти колонии также открывались несколько раз на ранних стадиях процесса роения. Это привело к тому, что маточные трубы появились перед первым роем, который прекратился после успешного выхода роя. Это предполагает две возможности: 1) в улье одновременно находились две (или более) вылупившиеся королевы (старая королева и только что вылупившаяся девственница) из-за нарушения инспекции, вызвавшего ранний выпуск девственной королевы, и первичный рой остался с дополнительной девственной маткой, или 2) это была первоначальная спаренная матка, которая давала трубку в это время, которая затем ушла с основным роем, что указывает на то, что спаренные матки в возрасте одного или более лет также могут трубить ³² . Однако возраст королев не был известен. В колониях с маткой, которая не может летать, может происходить ряд явлений (см. сноску).

Сноска только для этой страницы: личное сообщение профессора Гарда Отиса, который наблюдал 4 колонии, роящиеся с девственными матками, не выпустив при этом основной рой с спаривающейся маткой. Он называл эти рои «афтерроями», потому что у них были девственные королевы. В двух случаях спарившиеся королевы не могли летать с роем и исчезали, как только девственная королева выходила из своей клетки; эти колонии продолжали выпускать послеродовые рои с девственными матками.Однако в одном случае спаренная матка осталась в улье, поскольку он кишел ее нынешней колонией; выпущено два послеродовых цикла с девственными королевами, после чего исходная спаренная королева снова стала королевой-яйцекладкой колонии. Позже она ушла с основным роем в последующем цикле роения (см. Otis ³³ ).

Наш метод и результаты убедительно свидетельствуют о том, что фундаментально важное нарушение семьи может быть вызвано пчеловодческой деятельностью во время выращивания девственных маток, когда рекомендуются более частые проверки пчеловодов. В нетронутых семьях с неподстриженными матками наши методы сохранили то, что можно считать естественным поведением медоносных пчел до и после роения. Мы продемонстрировали, что такое естественное поведение может быть утрачено в результате инвазивных проверок, что приводит к раннему выпуску девственной матки, так что в улье присутствует более одной подвижной матки. Это неестественная ситуация для колонии, которая в противном случае обеспечивает упорядоченный выпуск самок в связи с роением ⁶ .Это также поддерживает предположение о том, что жевание служит для предотвращения одновременного появления соперничающих маток, поскольку во время физического осмотра пчеловодами жевание будет прерываться на каждой рамке, поскольку она удаляется для проверки, что дает возможность инкапсулированной гинекологии сделать окончательные надрезы на крышке клетки и выйти из своей ячейки. Можно также предположить, что сам процесс роения может стимулировать появление инкапсулированных самок. Для колоний, содержащих подстриженных маток, последовали неудачные рои, а в случае французской колонии 6 2014 года (дополнительный рис.