Химия боровских 9 класс: ГДЗ рабочая тетрадь по химии 9 класс Боровских К учебнику Рудзитис Экзамен

ГДЗ по Химии для 8 класса рабочая тетрадь Боровских Т.А. на 5

Автор: Боровских Т.А..

Издательство:

Экзамен 2018

К восьмому году обучения все школьники обычно уже определились для себя с любимыми и нелюбимыми предметами. Кто-то выбирает точные науки, такие как математика и физика, некоторые склоняются к гуманитарным литературе и русскому языку, а третьи выбирают естественные дисциплины — биологию и химию. Но иногда с особо сложными темами могут возникнуть трудности. И если ученик невнимательно слушал на уроке, а дома ему помочь некому, то он может остаться с несделанной домашкой и как итог — двойками в дневнике. Чтобы этого избежать, стоит обратиться к проверенным источникам, например «ГДЗ по Химии для 8 класса рабочая тетрадь Боровских (Экзамен)».

Структура онлайн-пособия по Химии для 8 класса рабочая тетрадь Боровских

Для того чтобы всегда быть готовым к уроку, нужно охватить весь курс программы. Занимаясь по сборнику от издательства Экзамен можно за это не волноваться, ведь они включают в себя следующие темы: электронная оболочка атома, чистые вещества и смеси, молярная масса и объем, понятие валентности и массовой доли химических элементов, металлы в природе и история открытия кислорода.

Исходя из вышесказанного, сделаем вывод о полном соответствии «ГДЗ по Химии для 8 класса рабочая тетрадь Боровских Т.А. (Экзамен)» Федеральному стандарту гособразца.

В каких случаях может пригодиться пособие

Ошибается тот, кто считает Сборник от авторов Боровских узкопрофильным, и разработанным исключительно для двоечников. К нему можно обратиться и в других ситуациях, например:

1. При подготовке к сложной контрольной работе или Олимпиаде.
2. В случае необходимости проанализировать свой уровень знаний.
3. Когда нужно проверить правильность выполнения домашнего задания.
4. Если пропустил урок по причине болезни, и приходится самому проходить параграф и догонять одноклассников.

Таким образом, этот замечательный решебник является многофункциональным и решает сразу несколько задач.

Как использовать задачник

Для многих ребят книги с ГДЗ являются только шпаргалками для списывания, но тогда ничего хорошего не вынесешь из этих занятий. Поэтому лучше работать по ним таким способом: первоначально следует попробовать сделать все заданное на дом самому, только после этого можно сверить свои ответы с верными ключами и в заключении стоит исправить все допущенные ошибки, проанализировать их и постараться впредь не совершать подобные.

Если работать по учебнику, выпущенному издательством Экзамен, регулярно, то хорошие отметки надолго поселятся в дневнике.

РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ ПО ХИМИИ. 9 класс. К уч. РУДЗИТИСА. ФГОС (к новому учебнику), Боровских Т.А. | ISBN: 5-377-11270-9

Боровских Т.А.

Аннотация

Данное пособие полностью соответствует федеральному государственному образовательному стандарту (второго поколения). Рабочая тетрадь является необходимым дополнением к школьному учебнику Г.Е. Рудзитиса, Ф.Г. Фельдмана «Химия. 9 класс», рекомендованному Министерством образования и науки Российской Федерации и включенному в Федеральный перечень учебников. Выполнение заданий позволит каждому ученику лучше освоить материал учебника и применить полученные знания на практике. В тетрадь также включены вопросы для подготовки к контрольным работам. Последние приводятся с ответами, также даются ответы к задачам. Тетрадь предназначена для работы в классе и дома.

Дополнительная информация

Регион (Город/Страна где издана):	Москва
Год публикации:	2017
Страниц:	80
Формат:	70×100/16
Язык публикации:	Русский
Полный список лиц указанных в издании:	Боровских Т. А.

Урок 18. угарный газ. углекислый газ. — Химия — 9 класс

Конспект
Оксид углерода (II) – один из оксидов, образуемый углеродом. Он имеет и другие назва-ния: монооксид углерода, угарный газ. Это бесцветный газ, без запаха, плохо растворим в воде. Ядовит, т.к. обладает способностью соединяться с гемоглобином крови, блокируя транспортировку кислорода, что вызывает головокружение, головную боль и потерю соз-нания. При сильном отравлении возможен летальный исход. В молекуле оксида углерода (II) связь между атомами тройная, две образованы по обменному механизму, а одна по донорно-акцепорному.
Является несолеобразующим оксидом, не взаимодействует с водой, кислотами, щелоча-ми. Так как углерод в нем находится в промежуточной степени окисления +2, то может проявлять как окислительные, так и восстановительные свойства. Как восстановитель взаимодействует с кислородом, окисляясь в оксид углерода (IV) и с оксидами металла. Как окислитель может взаимодействовать с водородом, образуя углерод и воду.
Образуется угарный газ при неполном сгорании углеродсодержащих веществ. Поэтому отсутствие вентиляции или её неполадки в местах, где используется процесс горения (ванные комнаты с газовыми колонками, гаражи, гостиные с камином), может привести к летальному исходу.
В промышленности угарный газ получают в специальных устройствах, называемые газо-генераторами. Углерод взаимодействует либо с накопившимся углекислым газом, либо с водой. Смесь угарного газа с водородом — синтез-газ – используется для синтеза органи-ческих веществ
Оксид углерода (IV) – следующий оксид, образуемый углеродом. Он имеет и другие на-звания: диоксид углерода, углекислый газ. Это бесцветный газ, без запаха, тяжелее возду-ха, хорошо растворим в воде. Молекула имеет линейное строение с двумя двойными свя-зями. Раствор углекислого газа в воде называют газированной водой. При высоком давле-нии сжижается, при испарении поглощается большое количество энергии и углекислый газ превращается в снегообразную массу – «сухой лед»
Является кислотным оксидом, поэтому: 1.взаимодействует с водой, образуя нестабильную угольную кислоту, 2. с кислотными оксидами, образуя соли и 3. с щелочами, образуя два вида солей: средние – карбонаты и кислые – гидрокарбонаты. Так как углерод в составе углекислого находится в максимальной степени окисления, то он может проявлять окис-лительные свойства. Например, при реакции с магнием, поэтому горящий магний нельзя тушить огнетушителем, заряженным углекислым газом.

границ | Биосинтез антоцианов и механизмы деградации в пасленовых овощах: обзор

Введение

Антоцианы представляют собой важный класс флавоноидов, которые представляют большую группу вторичных метаболитов растений. Антоцианы представляют собой гликозилированные полифенольные соединения с диапазоном цветов от оранжевого, красного и фиолетового до синего в цветах, семенах, плодах и вегетативных тканях (Tanaka and Ohmiya, 2008). Поскольку антоцианы представляют собой водорастворимые пигменты, которые в основном находятся в клеточных вакуолях, их оттенок, цветовое свойство, зависит от внутривакуолярной среды.В природе идентифицировано более 600 антоцианов (Smeriglio et al., 2016). В растениях наиболее распространенными антоцианами являются производные шести широко распространенных антоцианидинов, а именно пеларгонидина, цианидина, дельфинидина, пеонидина, петунидина и мальвидина (Kong et al., 2003). Антоцианы защищают растения от различных биотических и абиотических стрессов (Chalker-Scott, 1999; Ahmed et al., 2014), отчасти благодаря своим мощным антиоксидантным свойствам. Кроме того, пищевые продукты, богатые антоцианами, становятся все более популярными благодаря их привлекательному цвету и предполагаемой пользе для здоровья человека (Pojer et al., 2013).

Группа Solanaceae содержит много видов, имеющих экономическое значение для садоводства, в том числе помидоры ( Solanum lycopersicum ), перец ( Capsicum spp. ), баклажаны ( Solanum melongena ) и картофель ( Solanum tuberosum ). Некоторые из этих Solanaceae производят антоцианы (Dhar et al., 2015; рисунок 1). В клубнях картофеля после образования антоцианы стабильны; однако у пурпурноплодных генотипов перца и баклажанов содержание антоцианов максимально в незрелых плодах и снижается при созревании, часто вплоть до полного исчезновения.В этом свете примечательно, что плоды баклажанов достигают товарной зрелости задолго до физиологической спелости (Mennella et al., 2012). Плоды томатов обычно не производят антоцианы, но эта черта может быть получена либо путем генетической трансформации, либо путем интрогрессии от нескольких дикорастущих видов с пурпурными плодами. Последнее может быть достигнуто путем объединения доминантного гена Anthocyanin fruit ( Aft ) из Solanum chilense и рецессивного гена atroviolacea ( atv ) из S.cheesmaniae на фоне культивируемых томатов (Povero et al. , 2011; Maligeppagol et al., 2013). В целом, антоцианы накапливаются в цветках, листьях, стеблях и плодах Solanaceae , особенно в кожуре плодов баклажанов, перца и помидоров, а также в клубнях картофеля, а также в мякоти некоторых генотипов картофеля (Matsubara et al., 2005; Лайтборн и др., 2008; Сапир и др., 2008).

Рисунок 1 . Пример пасленовых овощей, богатых антоцианами. (A) плоды пурпурного перца, (B) плоды фиолетового баклажана, (C) плоды фиолетового помидора, (D) фиолетовые клубни картофеля, (E) красные клубни картофеля.

Содержание антоцианов зависит от баланса между биосинтезом и деградацией. Биосинтез антоцианов широко изучался, тогда как сведения о его деградации ограничены (Holton and Cornish, 1995; Passeri et al., 2016). Генетические факторы, факторы развития и окружающей среды регулируют метаболизм антоцианов.В этом обзоре обсуждается современное состояние метаболизма антоцианов в четырех овощах Solanaceous , то есть томатах, перцах, баклажанах и картофеле. Во-первых, разрабатываются биохимия и биологическая функция антоцианов, а затем обсуждается генетическая и экологическая регуляция как биосинтеза, так и деградации. Что касается общих исследований Solanaceae , то наиболее активные усилия по изучению метаболизма антоцианов были предприняты в цветках Petunia hybrida (Passeri et al., 2016), поэтому при недостатке информации об этих четырех овощах используются знания о петунии. Генетические механизмы, обнаруженные у петунии, оказались весьма актуальными для пасленовых овощей (Quattrocchio et al., 1999; Spelled et al., 2000). Этот обзор будет полезен при разработке стратегий получения культур, богатых антоцианами, путем селекции и/или контроля окружающей среды.

Структурные вариации антоцианов в основном

Пасленовые Овощи

Антоцианы представляют собой разнообразный класс флавоноидов, которые состоят из антоцианидинового остова с конъюгатами сахара и ацила (Stommel et al., 2009). Антоцианидины состоят из двух ароматических бензольных колец, разделенных кислородсодержащим гетероциклом (Tanaka et al. , 2008; рисунок 2). Обнаружено более 20 антоцианидинов, но только шесть из них преобладают в растениях (Zhao et al., 2014). Пеларгонидин, цианидин и дельфинидин являются первичными антоцианидинами и отличаются друг от друга количеством гидроксильных групп в их В-кольцах. Они имеют оранжево-красный, красно-пурпурный и фиолетово-синий оттенки соответственно (Tanaka and Ohmiya, 2008). Пеонидин получают из цианидина путем одинарного O-метилирования, аналогичным образом однократное или двойное метилирование дельфинидина приводит к образованию петунидина и мальвидина соответственно (рис. 2).Помимо структуры антоцианидина, структура, количество и положение сопряженных сахаров и ацильных фрагментов также приводят к разнообразию антоцианов.

Рисунок 2 . Общая химическая структура антоцианидинов и шести наиболее распространенных антоцианидинов в пасленовых овощах, обозначенных «X».

Производные дельфинидина являются единственными антоцианами, идентифицированными в плодах фиалкового/черного перца и баклажанов. Наиболее распространенной антоциановой структурой в плодах перца и баклажанов является дельфинидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозид (Azuma et al., 2008; Лайтборн и др., 2008 г.; Стоммель и др., 2009). Фрагмент p -кумароил может быть замещен либо ферулоильным, либо кофеилацильным фрагментом (Садилова и др., 2006; Azuma et al., 2008). Ацилированные антоцианы наиболее распространены в перце и баклажанах, хотя и у последних встречаются образцы, в которых преобладает неацилированный антоциан, а именно дельфинидин-3-рутинозид (Садилова и др., 2006; Azuma et al., 2008; Топпино и др., 2016). За исключением дельфинидин-3-рутинозида, неацилированные антоцианы составляют лишь небольшую часть от общего содержания антоцианов.Несмотря на общее структурное сходство антоцианов баклажанов, иногда можно наблюдать отклонения. Например, в кожуре плодов баклажана cv. Zi Chang, обнаружены только два антоциана, дельфинидин-3-глюкозид-5-(кумарил)-дирамнозид и дельфинидин-3-глюкозид-5-дирамнозид, в которых в положении 3 находится один глюкозный фрагмент вместо обычного p — кумароил-рутинозид, а положение 5 конъюгировано с дирхамнозильным фрагментом (Zhang et al. , 2014b). Это предполагает существование генетической изменчивости ферментов, таких как гликозилтрансферазы, которые опосредуют конъюгацию антоцианидинов с фрагментами сахара.

Как и в перце и баклажанах, в пурпурных плодах томата обнаружены только производные дельфинидина. В плодах томатов генотипа Aft/Aft atv/atv основными антоцианами являются дельфинидин-3-рутинозид и петунидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозид (Mes et al., 2008). . В трансгенных плодах томата SlANT1 , сверхэкспрессирующих основной ген активатора антоцианового пути, идентифицированы 3-рутинозид-5-глюкозидные конъюгаты дельфинидина, петунидина и мальвидина, а также их p -кумароил и кофеил ацилированные формы ( Мэтьюз и др., 2003). Кроме того, в трансгенных плодах томатов Del/Ros1 , где два транскрипционных фактора, контролирующих антоцианиновый путь в Antirrhinum , сверхэкспрессированы, 3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозидные конъюгаты дельфинидина и петунидина являются основные антоцианы (Su et al. , 2016). Так, в отличие от перца и баклажанов, антоцианы в пурпурных плодах томатов могут метилироваться под действием метилтрансфераз.

Более крупные структурные вариации антоцианов можно найти в клубнях картофеля.Во всем большом диапазоне генотипов картофеля были идентифицированы шесть наиболее распространенных антоцианидинов. В клубнях красного картофеля пеларгонидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозид является основным антоцианом с более низким уровнем пеонидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозида и пеларгонидин- 3-(-транс--ферулоил-рутинозид)-5-глюкозид (Lewis et al., 1998; Naito et al., 1998). В пурпурных клубнях картофеля преобладающим антоцианином является петунидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозид.Кроме того, 3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозиды мальвидина, пеонидина и дельфинидина были обнаружены в различных сортах пурпурной. Примечательно, что углубление цвета тесно связано с повышенным уровнем мальвидиновых гликозидов (Lewis et al. , 1998; Lachman et al., 2012; Jiang Z. et al., 2016). Лахман и др. (2009) обнаружили, что клубни картофеля cv. British Columbia Blue содержит почти исключительно производные цианидина.

Таким образом, шесть распространенных антоцианидинов были обнаружены в пасленовых овощах.Антоцианы на основе дельфинидина являются преобладающей структурой в пурпурных тканях Solanaceous , а производные на основе пеларгонидина являются основной структурой в клубнях красного картофеля (Ichiyanagi et al., 2005; Sadilova et al., 2006; Mes et al., 2008; Lachman). и др., 2012; Су и др., 2016). Несмотря на различные профили антоцианидина, наблюдаемые в этих четырех овощах, наиболее распространенной формой антоцианина является антоцианидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозид (рис. 3).

Рисунок 3 .Общая структура наиболее распространенных антоцианов в пасленовых овощах, антоцианидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозид.

Биологическая функция антоцианов

Антиоксидантная активность

Антоцианы обладают более высокой антиоксидантной активностью, чем другие флавоноиды, благодаря их положительно заряженному атому кислорода (Kong et al. , 2003; рисунок 3). Антиоксидантная активность антоцианов зависит от степени гидроксилирования В-кольца, а также от типа и степени ацилирования и гликозилирования (Садилова и др., 2006). Гидроксилирование по B-кольцу увеличивает антиоксидантную способность (-OH > -OCh4 >> -H), поэтому антиоксидантная способность антоцианидинов уменьшается в ряду Dp > Pt > Mv = Cy > Pn > Pg (Pojer et al., 2013). ). Кроме того, гликозилирование снижает способность антоцианов поглощать свободные радикалы по сравнению с их агликоновыми формами за счет уменьшения их способности отдавать водород, хелатировать металлы и делокализовать электроны (Zhao et al., 2014). Чем больше сахарных звеньев в положениях С3 и С5, тем ниже антиоксидантная активность (Садилова и др., 2006). Наконец, ацилирование гликозильных фрагментов может частично обойти негативный эффект гликозилирования (Lachman and Hamouz, 2005). Таким образом, антиоксидантная активность увеличивается с увеличением количества гидроксильных групп в кольце В и снижается с увеличением количества гликозильных групп, присоединенных к кольцу А и С. Последний эффект менее выражен при ацилировании гликозидов.

Преимущества для растений

Антоцианы играют важную роль в содействии размножению растений, поскольку они привлекают опылителей и распространителей семян, придавая им яркие цвета (Harborne and Williams, 2000; Hoballah et al., 2007). В дополнение к своим красочным характеристикам антоцианы защищают растения от ряда биотических и абиотических стрессов (Chalker-Scott, 1999; Ahmed et al., 2014), что может обеспечить им лучшую адаптацию к изменению климата. Антоцианы являются фотозащитными агентами, которые затеняют и защищают фотосинтетический аппарат, поглощая избыток видимого и УФ-света и удаляя свободные радикалы (Guo et al., 2008). Например, плоды красной груши (сорт Anjou) и листья пурпурного перца (сорт Huai Zi), богатые антоцианами, показали более стабильную способность к фотосинтезу ФС II и более высокую толерантность к фотоокислению по сравнению с тканями, не содержащими антоцианов (Li et al., 2008; Оу и др. , 2013). Кроме того, антоцианы часто накапливаются в молодых вегетативных тканях и на солнечной стороне плодов, чтобы защитить их от фотоингибирования и фотообесцвечивания при световом стрессе без существенного ущерба для фотосинтеза (Steyn et al., 2002; Gould, 2003; Li and Cheng, 2008; Zhu et al.). др., 2017). Более того, наличие окрашенных антоцианов может уменьшить заражение насекомыми и патогенами. Например, личинки Helicoverpa armigera не предпочитали листья табака, богатые антоцианами.Смертность личинок H. armigera была значительно увеличена, а окукливание Spodoptera litura было значительно замедлено при кормлении листьями, окрашенными антоцианами, по сравнению с контрольными особями, которых кормили зелеными листьями (Malone et al., 2009). Плоды томатов, обогащенные антоцианами, проявляли меньшую восприимчивость к серой гнили (Zhang et al., 2013). Кроме того, трансгенные растения томатов с более высоким содержанием антоцианов проявляли повышенную устойчивость к тепловому стрессу (Meng et al. , 2015). Поврежденная богатая антоцианами ткань листа быстрее восстанавливалась после окислительного стресса, вызванного механическим повреждением (Gould et al., 2002).

Помимо защитного действия во время роста растений, антоцианы также могут играть важную роль в улучшении послеуборочных качеств овощей. Например, выступая в качестве антиоксидантов, антоцианы предотвращают перекисное окисление липидов и поддерживают целостность мембран, замедляя старение клеток (Jiao et al., 2012). Плоды томата, обогащенные антоцианами, меньше перезревают и дольше хранятся (Bassolino et al., 2013; Zhang et al., 2013). Последний предложил модель, объясняющую увеличенный срок хранения томатов, богатых антоцианами, следующим образом.Во-первых, антоцианы повышают антиоксидантную способность плодов, что приводит к подавлению как активности, так и сигнальной функции активных форм кислорода (АФК) и, как следствие, может задерживать процессы перезревания. Во-вторых, антоцианы повышают устойчивость плодов к серой гнили, изменяя динамику выброса АФК, вызванного инфекцией Botrytis cinerea , тем самым ограничивая индукцию гибели клеток, необходимую для роста и распространения грибка.

Потенциальные преимущества для здоровья человека

Многочисленные исследования in vitro и in vivo , в том числе на животных моделях, показывают, что антоцианы обладают укрепляющими здоровье свойствами и могут играть роль в уменьшении хронических и дегенеративных заболеваний (Joseph et al., 2003; Ли и др., 2005 г.; Ахтерфельдт и др., 2015; Чарепалли и др., 2015).

Производные дельфинидина, основной тип антоцианов, обнаруженных в пасленовых овощах, связаны с уменьшением воспаления сосудов и предотвращением тромбоза (Watson and Schönlau, 2015). Они также могут защищать кожу человека от УФ-В излучения, ингибируя апоптоз кератиноцитов. Антоцианы картофеля подавляли репродукцию клеточных линий при эритроцитарном лейкозе человека, раке желудка и раке предстательной железы (Zhao et al., 2009). Кроме того, антоцианы картофеля снижали заболеваемость раком молочной железы у крыс. Потребление трансгенных томатов, богатых антоцианами, привело к увеличению продолжительности жизни мыши p53 на 25%, мышиной модели рака (Butelli et al. , 2008), и снижению развития атеросклероза у мышиной модели сердечно-сосудистых заболеваний. (Гонзали и др., 2009; Ахтерфельдт и др., 2015). Пролиферация клеточных линий рака толстой кишки и яичников человека значительно ингибировалась экстрактами кожуры пурпурных помидоров дозозависимым образом (Mazzucato et al., 2013). Хотя предполагается, что антиоксидантные свойства антоцианов составляют основу пользы для здоровья (Noda et al., 2000; Roleira et al., 2015), нет никаких доказательств воздействия антиоксидантов на здоровье (Bast and Haenen, 2013; Carocho and Феррейра, 2013; Уотсон, 2013).

В отличие от вышеупомянутых положительных эффектов антоцианов, в нескольких исследованиях сообщалось об отсутствии эффекта или даже о негативном влиянии антоцианов на параметры, связанные со здоровьем (Tsuda, 2012; Pojer et al., 2013; Smeriglio et al., 2016). Это явное несоответствие может быть связано с различиями в составе антоцианов и используемых дозах и/или различиями в экспериментальной установке и методологии. Таким образом, нет однозначных доказательств пользы антоцианов для здоровья.

Механизм биосинтеза антоцианов

Хорошо охарактеризованный путь биосинтеза антоцианов представляет собой очень консервативную сеть у многих видов растений (Holton and Cornish, 1995; Tanaka and Ohmiya, 2008). Путь биосинтеза антоцианов (рис. 4) является продолжением общего пути флавоноидов, который начинается с опосредованного халконсинтазой (CHS) синтеза нарингенин-халкона из 4-кумароил-КоА и малонил-КоА.Затем нарингенин халкон изомеризуется халконизомеразой (CHI) в нарингенин. Флаванон-3-гидроксилаза (F3H) превращает нарингенин в дигидрокемпферол, который может быть дополнительно гидроксилирован флавоноид-3′-гидроксилазой (F3’H) или флавоноид-3′,5′-гидроксилазой (F3’5’H) в два других дигидрофлавонола, дигидрокверцетин или дигидромирицетин соответственно. Затем три дигидрофлавонола превращаются в бесцветные лейкоантоцианидины с помощью дигидрофлавонол-4-редуктазы (DFR), а затем в окрашенные антоцианидины с помощью антоцианидинсинтазы (ANS). Наконец, молекулы сахара присоединяются к антоцианидинам различными членами семейства ферментов гликозилтрансфераз, например, флавоноид-3-O-глюкозилтрансферазой (UFGT), и могут быть дополнительно ацилированы ароматическими ацильными группами с помощью ацилтрансфераз. CHS является исходным ключевым ферментом биосинтеза флавоноидов. F3’H и F3’5’H являются основными ферментами, ответственными за диверсификацию антоцианов путем определения характера их гидроксилирования B-кольца и, следовательно, их цвета (Tanaka and Brugliera, 2013).Субстратная специфичность DFR также влияет на состав антоцианов и пигментацию.

Рисунок 4 . Схематическое изображение пути биосинтеза антоцианов. CHS, халконсинтаза; CHI, халконизомераза; F3H, флаванон-3-гидроксилаза; F3’H, флавоноид-3′-гидроксилаза; F3’5’H, флавоноид-3′,5′-гидроксилаза; DFR, дигидрофлавонол-4-редуктаза; ANS, антоцианидинсинтаза; UFGT, флавоноид-3-О-глюкозилтрансфераза; ФЛС, флавонолсинтаза. «*» означает умножение.

Генетическая регуляция биосинтеза антоцианов

Экспрессия регуляторных и структурных генов биосинтеза является первичным уровнем, на котором регулируется индукция или выключение биосинтеза антоцианов у растений, хотя есть примеры посттранскрипционной регуляции биосинтеза антоцианов, например, аллель-специфическая субстратная специфичность фермента DFR (Forkmann and Ruhnau, 1987). Структурные гены кодируют ферменты, катализирующие каждую стадию реакции, и у двудольных растений их можно разделить на ранние (EBG) и поздние (LBG) гены биосинтеза (Dubos et al., 2010). Регуляторные гены кодируют факторы транскрипции, которые модулируют экспрессию структурных генов (Gonzali et al., 2009). Структурные гены пути биосинтеза антоцианов функционируют под контролем регуляторного комплекса, называемого комплексом MYB-bHLH-WD40 (MBW), состоящим из семейств повторов MYB, основной спираль-петля-спираль (bHLH) и WD40.

Гены раннего биосинтеза (EBG)

EBGs— CHS, CHI и F3H являются общими генами флавоноидного пути, которые участвуют в биосинтезе всех нижестоящих флавоноидов. В целом, сообщаемый профиль экспрессии EBG варьируется, и нет постоянной корреляции между уровнями их экспрессии и содержанием антоцианов в пасленовых овощах. У окрашенного антоцианом мутанта Aft/Aft томата (инвентарный номер LA1996) экспрессия генов SlCHS, SlCHI и SlF3H не отличалась от таковой у непигментированного контрольного генотипа (Povero et al., 2011). Однако в другом исследовании с плодами того же LA1996, SlCHS было обнаружено существенное усиление по сравнению с сортами с красными плодами (Sapir et al., 2008). Подобный контраст был также обнаружен в плодах перца. Стоммел и др. (2009) сообщили об усилении регуляции CaCHS в антоцианово-пигментированных плодах ( Capsicum annuum , селекционная линия 06C59), в то время как Borovsky et al. (2004) и Aza-Gonzalez et al. (2013) обнаружили, что уровни экспрессии CaCHS, CaCHI и CaF3H при созревании антоцианово-пигментированных плодов ( C. annuum , инбредная линия 5226, сорта Арбол и сорт Увилла) были сопоставимы с таковыми у не -пигментированные плоды ( C. китайский PI 159234 и C. annuum cv. Тампикено 74). Сообщалось, что у баклажанов уровень экспрессии SmCHS значительно повышался в черных (сорт Black Beauty) или фиолетовых (сорт Classic) плодах по сравнению с зелеными (генотип E13GB42) или белыми (сорт Ghostbuster) мутантами (Stommel и Дамм, 2015; Гисберт и др., 2016). Кроме того, уровни транскриптов SmCHS и SmCHI , но не SmF3H , хорошо коррелировали с характером накопления антоцианов у сорта Cv.Ланьшань Хэсянь (Jiang et al., 2016a). В клубнях картофеля ассоциация экспрессии EBGs и накопления антоцианов более постоянна. Все EBG были сильно выражены в красных (сорт AmaRosa и сорт Sullu) и фиолетовых клубнях (сорт Guincho Negra, сорт W5281.2 и сорт Hei Meiren) и коррелировали с содержанием антоцианов (André et al., 2009; Jung et al., 2009; Payyavula et al., 2013; Liu Y. et al., 2015). Даже в одном и том же клубне было обнаружено, что StF3H активируется в антоцианово-пигментированной мякоти по сравнению с непигментированной мякотью (Stushnoff et al. , 2010).

Гены позднего биосинтеза (LBG)

LBG — F3 ′ H, F3 ′ 5 ′ H, DFR, ANS и UFGT необходимы для биосинтеза определенных классов флавоноидов, включая антоцианы. Положительная корреляция между уровнями экспрессии LBG и содержанием антоцианов последовательно наблюдалась во многих пасленовых овощах (Borovsky et al., 2004; André et al., 2009; Povero et al., 2011; Aza-Gonzalez et al., 2013). В плодах томатов SlF3 ‘ 5 ‘ H, SlDFR и SlANS показали высокую экспрессию у антоцианин-пигментированных мутантов ( Aft/Aft, atv/atv ) по сравнению с контрольными растениями с красными плодами (Sapir et al., 2008; Povero et al., 2011). Во время развития плодов антоцианово-пигментированного перца ( C. annuum ), CaF3 ‘ 5 ‘ H, CaDFR, CaANS и CaUFGT повышались на стадии молодых плодов, достигая максимума на поздней стадии. незрелой стадии до созревания, а затем подавлялись, что соответствовало временному характеру накопления антоцианов в этих плодах (Borovsky et al. , 2004; Стоммель и др., 2009 г.; Аза-Гонсалес и др., 2013). Для баклажана уровни экспрессии SmDFR и SmANS были значительно выше в черных (сорт Black Beauty) или фиолетовых (сорт Classic) плодах по сравнению с зелеными (генотип E13GB42) или белыми (сорт Ghostbuster) плодами генотипов, соответственно, на всех стадиях развития плодов, вплоть до товарной спелости (Stommel, Dumm, 2015; Gisbert et al., 2016). В кожуре клубней картофеля, пигментированной антоцианами, StF3 ‘ H, StF3 ‘ 5 ‘ H (Jung et al., 2005), StDFR (De Jong et al., 2003; Zhang et al., 2009), StANS и StUFGT были сильно экспрессированы (André et al., 2009; Jung et al., 2009; Liu Ю. и др., 2015). StDFR также активировался в мякоти красных и пурпурных клубней (Stushnoff et al., 2010).

Транскрипция структурных генов, участвующих в пути биосинтеза антоцианов, имеет много общего в пасленовых овощах. Таким образом, EBG экспрессируются на достаточном уровне как в пигментированных антоцианами, так и в непигментированных тканях. Как правило, нет последовательной корреляции между уровнями их экспрессии и содержанием антоцианов, что, скорее всего, связано с тем, что экспрессия EBG необходима не только для производства антоцианов, но и других флавоноидов, таких как флавонолы или флаваноны. . Напротив, уровень транскриптов LBG хорошо совпадает с содержанием антоцианов и значительно выше в пигментированных тканях по сравнению с непигментированными, что позволяет предположить, что изменения в экспрессии LBG определяют количественное изменение антоцианов в пасленовых овощах (таблица 1).В плодах перца, баклажанов и томатов экспрессия LBG имеет очень сходный характер, зависящий от созревания, что предполагает наличие консервативного регуляторного механизма, который координирует их экспрессию.

Таблица 1 . Обзор корреляций между экспрессией структурных генов антоцианов и содержанием антоцианов в плодах томатов, перца, баклажанов и клубнях картофеля.

Регуляторные гены

Путь биосинтеза антоцианов транскрипционно регулируется комплексом MBW. Факторы транскрипции MYB в первую очередь определяют активационную или репрессирующую роль комплекса MBW, связываясь с промоторами структурных генов вместе с обычными факторами bHLH и WD40. Активаторы MYB в основном относятся к семейству R2R3-MYB. Известные репрессоры состоят из транскрипционных факторов R2R3-MYB и R3-MYB. Экспрессия регуляторных генов R2R3-MYB и bHLH в большинстве случаев специфична для пигментированной ткани (Koes et al., 2005), тогда как экспрессия WD40s , участвующих в стабилизации комплексов MBW, специфична. в целом схожи между антоцианово-пигментированными и непигментированными тканями (Koes et al., 2005; Рамзи и Гловер, 2005). Регуляторные гены, кодирующие факторы транскрипции MYB, bHLH и WD40 у томата, перца, баклажана, картофеля и петунии, приведены в таблице 2. Гены, кодирующие репрессоры MYB, еще не идентифицированы у томата, перца, баклажана и картофеля.

Таблица 2 . Регуляторные гены, кодирующие факторы транскрипции R2R3-MYB, bHLH и WD40 у томата, перца, баклажана и картофеля, и их соответствующие ортологи у петунии.

Важно отметить, что номенклатура ортологичных генов у разных видов не согласована.Например, ген картофеля AN1 кодирует фактор транскрипции R2R3 MYB, тогда как его ортологи у петунии и томата называются AN2 . Кроме того, у последних двух видов AN1 кодирует транскрипционный фактор bHLH. Поскольку петуния является наиболее изученной моделью антоцианов, номенклатура петунии используется при обсуждении общих принципов.

R2R3-MYB Активаторы

Активатор R2R3-MYB является ключевым элементом в комплексе MBW, который определяет активацию биосинтеза антоцианов.Гены, кодирующие активаторы R2R3-MYB овощей Solanaceous , являются ортологами петунии PhAN2 (Payyavula et al., 2013; Docimo et al., 2016). В плодах трансгенных томатов сверхэкспрессия двух генов MYB , SlANT1 или SlAN2 , приводила к накоплению антоцианов и повышающей регуляции EBG, LBG и bHLH гена

7 SlAN1

, но не ген SlJAF13 , ни ген WD40 SlAN11 (Mathews et al. , 2003; Киферле и др., 2015; Мэн и др., 2015). Оба SlANT1 и SlAN2 были предложены в качестве кандидатов на мутацию Aft/Aft (Povero et al., 2011), а позже Schreiber et al. (2012) сообщили, что SlANT1 , а не SlAN2 , был геном, ответственным за продукцию антоцианов в генотипе Aft/Aft , поскольку SlANT1 показал наилучшее генетическое сцепление с мутацией Aft/Aft . SlANT1 выявил полиморфизмы как нуклеотидов, так и аминокислот между Aft/Aft и культивируемыми генотипами.Перевенные SLANT1 ^C , происходящие из S. Chilense , были более эффективны, чем более SLANT1 ^{L L из S. Lycopersicum в повышении уровня транскрипта SLF3H, SLDFR и SlANS , а также в увеличении содержания антоцианов, что свидетельствует о том, что не только экспрессия SLANT1 , но и структурные различия в белке SLANT1 между этими двумя видами влияли на индукцию биосинтеза антоцианов. У перца доминантный ген CaMYB _A уникально экспрессировался в пурпурных плодах ( C. annuum линии разведения 5226 и 06C59) и тесно связан с накоплением антоцианов (Borovsky et al., 2004; Stommel et al. , 2009). Поскольку кодирующие области CaMYB _A между пурпурно- (5226) и зеленоплодным ( C. chinense PI 159234) генотипами были идентичны, отсутствие экспрессии CaMYB A 3 900 генотипы с зелеными плодами, вероятно, были связаны с вариациями их промоторных областей.С одной стороны, Боровский и соавт. (2004) обнаружили корреляцию только между экспрессией CaMYB _A и экспрессией LBG ( CaDFR и CaANS ), а не EBG. С другой стороны, временное подавление VIGS CaMYB _A эффективно снижало экспрессию как EBG, так и LBG и приводило к снижению содержания антоцианов (Aguilar-Barragán and Ochoa-Alejo, 2014). Это говорит о том, что помимо регуляции экспрессии LBG ( CaF3 ‘ 5 ‘ H, CaDFR и CaUFGT ), транскрипционный фактор CaMYB _A может регулировать экспрессию некоторых EBG (0 CaCH007 и CaF3H ). Кроме того, на экспрессию EBG также влияют другие факторы транскрипции флавоноидного пути, например, SlMYB12 в томате (Ballester et al., 2010), и это может объяснить слабую корреляцию между экспрессией EBG и образованием антоцианов. В баклажанах SmMYB1 и SmMyb _C продемонстрировали более высокие уровни транскрипции в антоцианово-пигментированных плодах по сравнению с непигментированными плодами (Zhang et al., 2014b; Stommel and Dumm, 2015; Gisbert et al., 2016). Значительная активация SmMYBs соответствовала повышенному уровню экспрессии структурных генов и содержанию антоцианов. У картофеля StAN1 , ранее названный в некоторых исследованиях StAN2 , в высокой степени экспрессировался в клубнях, пигментированных антоцианами, и демонстрировал положительную корреляцию с уровнями транскриптов структурных генов, а также с содержанием антоцианов (André et al., 2009). ; Jung et al., 2009; Payyavula et al., 2013). Кроме того, сверхэкспрессия StAN1 под контролем промотора CaMV 35S в трансгенных растениях картофеля приводила к накоплению антоцианов в кожуре и мякоти клубней, что позволяет предположить его ключевую роль в регуляции биосинтеза антоцианов в клубнях (Jung et al. , 2009). Более того, среди разноцветных клубней имеются вариации числа повторов 10-аминокислотного мотива на С-конце StAN1. При функциональном анализе листьев табака наличие только одной копии этого мотива из 10 аминокислот оказалось оптимальным для активации продукции антоцианов (Liu et al., 2016). Подводя итог, можно сказать, что активатор R2R3-MYB, как часть комплекса MBW, способен усиливать экспрессию как EBG, так и LBG в Solanaceae . Кроме того, их экспрессия всегда положительно коррелирует с экспрессией LBG.Кроме того, функциональная эффективность факторов транскрипции R2R3-MYB определяется вариациями их аминокислотных последовательностей.}

Факторы транскрипции bHLH

В комплексе MBW факторы транскрипции bHLH определяют специфичность распознавания сайтов связывания факторов транскрипции в промоторах генов-мишеней и активации транскрипции (Montefiori et al., 2015). В Solanaceae есть две основные клады bHLH, участвующие в регуляции биосинтеза антоцианов, которые являются ортологами PhAN1 и PhJAF13 петунии. Предполагалось, что они не могли обмениваться друг с другом и участвовали в разных ступенях антоцианового регуляторного каскада (Spelt et al., 2000). У перца и баклажанов значительно более высокие уровни транскриптов CabHLH и SmbHLH , ортологов PhAN1 , были обнаружены в антоцианово-пигментированных плодах по сравнению с непигментированными (Stommel et al., 2009; Stommel and Dumm, 2015; Гисберт и др., 2016). Эта активация CabHLH и SmbHLH положительно коррелировала с повышенными уровнями экспрессии структурных генов и содержанием антоцианов.Сверхэкспрессия SlAN1 томата значительно повышает содержание антоцианов в кожуре плодов томата (Qiu et al., 2016). Предполагается, что SlAN1 напрямую регулирует (как часть комплекса MBW) экспрессию SlF3 ‘ 5 ‘ H и SlDFR , поскольку они всегда коэкспрессировались (Spelt et al., 2000; Цю и др., 2016). Картофель StbHLh2 , ортолог PhAN1 , был сильно экспрессирован в красных и пурпурных клубнях (Payyavula et al. , 2013). Транскриптомное исследование клубней белого и пурпурного картофеля показало, что экспрессии одного StbHLh2 недостаточно для регуляции биосинтеза антоцианов и получения пурпурной пигментации (Liu Y. et al., 2015). StbHLh2 участвовал в регуляции антоцианов как в кожуре, так и в мякоти клубня с активацией StJAF13 (Liu Y. et al., 2015; Liu et al., 2016). Фактор транскрипции MYB может образовывать комплекс с двумя кладами bHLH по отдельности. Например, взаимодействие между StAN1 (R2R3-MYB, ортолог PhAN2) и StbHLh2 или StJAF13 было подтверждено с помощью двухгибридных анализов на дрожжах (D’Amelia et al., 2014). Д’Амелия и др. (2014) обнаружили, что трансформация либо StAN1 вместе с StbHLh2 , либо StJAF13 в табаке приводила к более интенсивной пурпурной пигментации, чем в случае одного StAN1 .

В общем, AN1 напрямую активирует путь биосинтеза антоцианов через комплекс MYB-AN1-WD40, тогда как JAF13 регулирует этот путь опосредованно, регулируя транскрипцию AN1 через комплекс MYB-JAF13-WD40 вверх по течению в регуляторном каскаде (Montefiori et al. ., 2015; Рисунок 5А).

Рисунок 5 . Упрощенная модель, изображающая регуляторный механизм факторов транскрипции, MYB, bHLH и WD40, которые модулируют экспрессию структурных генов пути биосинтеза антоцианов. (A) Активировать регуляцию биосинтеза антоцианов. (Б) Репрессивная регуляция биосинтеза антоцианов. Репрессоры MYB конкурируют с активаторами MYB за bHLH JAF13. (C) Репрессивная регуляция биосинтеза антоцианов.Репрессоры MYB конкурируют с активаторами MYB за bHLH AN1. «→» означает активацию, «—|» означает репрессию, а «Х» означает инактивацию.

Факторы транскрипции WD40

Белки

WD40 обеспечивают стабильную платформу для белков MYB и bHLH для совместного формирования комплекса MBW. В целом, уровень экспрессии генов WD40 , например, баклажана SmWD40 , перца CaWD40 и картофеля StAN11 , был сопоставим между антоцианин-пигментированными и непигментированными тканями (Stommel et al. , 2009; Лю Ю. и др., 2015; Стоммел и Дамм, 2015). Уровни их экспрессии почти не менялись при изменении уровней транскриптов структурных генов или содержания антоцианов (Stommel and Dumm, 2015). В дополнение к естественным пигментированным растениям уровень экспрессии томата SlAN11 в кожуре был сходным между трансгенными растениями дикого типа и богатыми антоцианами 35S: SlANT1 (Kiferle et al., 2015). Это указывает на то, что базовый уровень экспрессии WD40 может быть достаточным для облегчения производства антоцианов в овощах Solanaceous .Несмотря на постоянную экспрессию, WD40 является незаменимым фактором транскрипции для биосинтеза антоцианов. Например, мутация PhAN11 в линии петунии W137 привела к появлению белых цветков (Quattrocchio et al., 2006). Кроме того, в плодах перца, чьи гены CaMYB _A и CaWD40 были заглушены независимо с помощью VIGS, было обнаружено аналогичное снижение уровней транскриптов структурных генов, а также содержания антоцианов (Aguilar-Barragán and Ochoa-Alejo, 2014). Есть несколько исключений для активации генов WD40 . Экспрессия SmWD40 в баклажанах сорта. Black Beauty увеличилась в несколько раз исключительно тогда, когда фрукты достигли рыночной стадии (Gisbert et al., 2016). Картофель StWD40 был значительно активизирован в клубнях с красной и пурпурной мякотью вместе с StAN1 и StbHLh2 . Ген StWD40 является первым геном картофеля WD40 , экспрессия которого связана с содержанием антоцианов (Payyavula et al., 2013). Однако причина их повышенной регуляции до сих пор неясна.

Репрессоры MYB

В Solanaceae , репрессоры MYB почти не известны, только несколько исследований выявили фрагменты информации у петунии (таблица 2). Было показано, что две категории факторов транскрипции MYB, репрессоры R2R3-MYB и R3-MYB, подавляют биосинтез антоцианов (Albert et al., 2014). Репрессоры R2R3-MYB содержат мотив репрессии на своем С-конце, а репрессоры R3-MYB — нет.В общем, оба типа репрессоров MYB способны пассивно подавлять биосинтез антоцианов, конкурируя с активаторами MYB за связывание с белками bHLH в комплексе MBW, тем самым снижая его способность к активации. Кроме того, репрессоры R2R3-MYB переключают функцию комплекса MBW с активации на репрессию за счет своего мотива репрессии, что приводит к активному подавлению транскрипции нижестоящих генов. Например, петуния PhMYB27, репрессор R2R3-MYB, встраивается или связывается с комплексом MBW и подавляет биосинтез антоцианов через свой С-концевой мотив EAR путем связывания с промотором генов-мишеней.Это нарушило не только экспрессию структурных генов, но также экспрессию PhAN1 . Репрессоры R3-MYB не могут напрямую нацеливаться на гены из-за отсутствия мотива репрессии, поэтому они могут проявлять только пассивную супрессию за счет уменьшения пула комплексов активации MBW, которые могут связываться с промоторами генов биосинтеза. Например, избыточная экспрессия AtCPC , репрессора R3-MYB (Matsui et al., 2008; Zhu et al., 2009; Albert et al., 2014), в трансгенных растениях томатов вызывала подавление структурных генов антоцианов и ингибировала антоцианиновые структурные гены. биосинтез (Wada et al. , 2014). PhMYBx, гомолог AtCPC петунии, ингибирует синтез антоцианов путем связывания с PhAN1 и PhJAF13 (Koes et al., 2005).

Модель регулирующего механизма

Сопоставив связанную информацию вместе, мы выдвинули гипотезу о модели на рисунке 5, которая описывает регуляторный механизм биосинтеза антоцианов. Активатор R2R3-MYB сначала взаимодействует с JAF13 (bHLH) и WD40 и образует комплекс MYB-JAF13-WD40 для активации транскрипции AN1 (bHLH) . Впоследствии активатор R2R3-MYB связывается с AN1 и WD40 с образованием активационного комплекса MYB-AN1-WD40 для позитивной регуляции биосинтеза антоцианов (рис. 5А).Репрессоры MYB конкурируют с активаторами MYB за связывание с JAF13 и AN1, тем самым уменьшая количество комплексов активации MBW. Как следствие, JAF13 в неактивном комплексе R3-MYB-JAF13-WD40 теряет способность усиливать экспрессию AN1 , что приводит к снижению компонента AN1 в активационном комплексе MBW. Кроме того, репрессивный комплекс R2R3-MYB-JAF13-WD40 подавляет транскрипцию гена AN1 за счет мотива супрессии репрессоров R2R3-MYB, что приводит к дальнейшему снижению компонента AN1. Неактивный комплекс R3-MYB-AN1-WD40 теряет способность регулировать биосинтез антоцианов, в то время как репрессивный комплекс R2R3-MYB-AN1-WD40 активно ингибирует транскрипцию структурных генов-мишеней (рис. 5B, C).

Помимо репрессоров MYB, также было обнаружено, что микроРНК (миРНК) подавляют биосинтез антоцианов на посттранскрипционном уровне. Например, miRNA858 подавляла экспрессию активаторов R2R3-MYB в томатах (Jia et al., 2015).

Механизмы обесцвечивания антоцианов

В тканях растений во время развития наблюдались явления обесцвечивания и изменения цвета (Орен-Шамир, 2009).Изменение цвета антоцианов может быть связано либо с уменьшением количества антоцианов в тканях растений, либо со структурными изменениями молекулы антоцианов, которые приводят к потере цвета. Последний был показан только in vitro , где изменение рН от кислого до нейтрального может привести к полному, хотя и обратимому, обесцвечиванию молекулы антоциана за счет образования бесцветных изоформ (Basílio, Pina, 2016). Хотя об этом еще не сообщалось, мы не можем исключить, что это также может произойти в planta .Изменение окраски из-за снижения концентрации антоцианов встречается чаще (Боровский и др., 2004). Это может быть просто результатом эффекта разбавления, вызванного расширением клеток во время роста. Однако такой эффект разбавления вряд ли играет существенную роль в антоциановом обесцвечивании овощей Solanaceous , поскольку связанная с антоцианами пигментация, например, у перца и баклажана, начинает исчезать на более поздних стадиях развития плода, когда плоды почти достигли своего максимального размера. .Таким образом, изменение цвета антоцианов у Solanaceae , скорее всего, связано с изменением баланса между биосинтезом и деградацией антоцианов, т. е. снижением или прекращением биосинтеза антоцианов и/или усилением деградации антоцианов. Существуют различные ферментативные и неферментативные факторы, влияющие на стабильность и концентрацию антоцианов, которые для простоты мы называем факторами деградации. В отличие от биосинтеза, механизмы деградации антоцианов гораздо менее изучены и поняты, хотя накапливаются данные, подтверждающие деградацию антоцианов in planta (Oren-Shamir, 2009; Zipor et al., 2015; Мовахед и др., 2016; Пассери и др., 2016; Ниу и др., 2017). Ниже мы обсудим механизмы, которые могут привести к обесцвечиванию антоцианов в культурах Solanaceous . Мы также включаем механизмы, наблюдаемые у других видов, из-за ограниченной информации по Solanaceae .

Подавление биосинтеза антоцианов

Уровни антоцианов являются чистым результатом биосинтеза и деградации. Сдвиг в сторону деградации, вызванный подавлением биосинтеза антоцианов, приводит к снижению содержания антоцианов и, в конечном итоге, к их исчезновению.В плодах томатов, баклажанов и перца антоцианы часто накапливаются в кожуре незрелых плодов, после чего их уровень снижается по мере созревания (Borovsky et al., 2004; Povero et al., 2011; Mennella et al., 2012). В плодах пурпурного перца (рис. 6) обесцвечивание антоцианов сопровождалось снижением экспрессии положительных регуляторных генов, таких как CaMYB _A , и большинства нижестоящих структурных генов, что приводило к снижению биосинтеза антоцианов по сравнению с его деградация (Боровский и др., 2004). Когда положительные факторы транскрипции антоцианового пути конститутивно сверхэкспрессировались, как в трансгенных томатах Del / Ros1 , антоцианы накапливались на всех стадиях созревания, что приводило к темно-фиолетовому цвету спелых плодов (Maligeppagol et al., 2013). Киферле и др. (2015) раздельно сверхэкспрессировали два сходных гена MYB томата, SlANT1 и SlAN2 , под контролем конститутивного промотора CaMV 35S. В обоих случаях это приводило к интенсивной антоциановой пигментации незрелых плодов.Однако эта интенсивная пигментация сохранялась только в зрелых плодах 35S: ANT1 , тогда как антоцианы частично деградировали в зрелых плодах 35S: SlAN2 . Таким образом, снижение экспрессии активаторов антоцианов играет важную роль в снижении биосинтеза антоцианов. Даже при конститутивной сверхэкспрессии активаторов антоцианов конечная концентрация антоцианов в спелых плодах может зависеть от сверхэкспрессии регуляторного гена и их способности активировать последующие структурные гены.

Рисунок 6 . Профиль накопления и обесцвечивания антоцианов в плодах перца сорта. Текила во время развития плода.

Ферментативные факторы, влияющие на деградацию антоцианов

Обесцвечивание антоцианов может произойти в результате активных ферментативных процессов расщепления. Активное ферментативное расщепление антоцианов в planta было впервые предложено в цветках Brunfelsia calycina ( Solanaceae ), цвет которых после раскрытия быстро менялся от темно-фиолетового до полностью белого (Vaknin et al., 2005). Позже было высказано предположение, что вакуолярная пероксидаза класса III, BcPrx01, ответственна за эту деградацию антоцианов (Zipor et al. , 2015).

Дополнительные доказательства активной ферментативной деградации антоцианов были получены от мутанта петунии, у которого окраска лепестков полностью исчезла после раскрытия бутонов (Quattrocchio et al., 2006). Выцветание петунии имеет сильную субстратную специфичность для антоцианидин-3-( p-кумароил-рутинозид)-5-глюкозида, который является наиболее распространенным антоцианином в пасленовых овощах (De Vlaming et al., 1982). Это выцветание происходит только в генетическом фоне, содержащем доминантный ген FADING ( FA ), который еще не был клонирован. Однако ген FA не является единственной предпосылкой для фейдинга, так как эффект фейдинга FA ограничивается определенным фоном петунии с голубоватым цветом лепестков (Quattrocchio et al., 2006). Голубоватый цвет антоцианов обусловлен повышенным рН вакуолей, что позволяет предположить, что действие ЖК может быть рН-зависимым. У петунии pH вакуолей регулируется комплексом MBW, состоящим из PhPh5 (R2R3-MYB)-PhAN1 (bHLH)-PhAN11(WD40) плюс транскрипционный фактор WRKY PhPh4. Комплекс PhPh5-PhAN1-PhAN11-PhPh4 регулирует экспрессию двух протонных насосов (PhPh2 и PhPH5), ответственных за подкисление вакуоли, что приводит к окрашиванию антоцианов в красный цвет. Анализ мутантов показал, что эффект затухания не зависел от вакуолярного pH, поскольку мутанты Phph2 и Phph5 на фоне FA имели повышенный вакуолярный pH, но не проявляли какого-либо фенотипа затухания (Verweij et al., 2008, 2016; Faraco). и др., 2014). Напротив, мутации в комплексе PhPh5-PhAN1-PhAN11-PhPh4, регулирующем pH вакуолей ( Phph4, Phph5 и Phan1) , выявили явный фенотип угасания (Quattrocchio et al., 2006; Passeri et al., 2016), предполагая, что неправильная регуляция неопознанных нижестоящих генов комплекса PhPh5-PhAN1-PhAN11-PhPh4 является важным компонентом обесцвечивания. Неизвестные гены-мишени могут противодействовать действию FA для защиты антоцианов от деградации или, наоборот, могут активно подавлять экспрессию гена FA для обеспечения стабильности антоцианов (рис. 7).

Рисунок 7 . Схематическая модель транскрипционной регуляции вакуолярного закисления и обесцвечивания лепестков петунии под контролем комплекса PhPh5-PhAN1-PhAN11-PhPh4.

Предполагается, что в плодах красного апельсина и личи β-глюкозидаза и полифенолоксидаза и/или пероксидаза участвуют в деградации антоцианов на стадии окончательного созревания (Zhang et al., 2001, 2005; Barbagallo et al., 2007). Oren-Shamir (2009) предложил три семейства ферментов-кандидатов: полифенолоксидазы, пероксидазы и β-глюкозидазы, которые будут участвовать в деградации антоцианов. Существует два предполагаемых пути деградации антоцианов. Одним из них является прямое окисление пероксидазой.Другой включает двухстадийную деградацию, дегликозилирование β-глюкозидазой и окисление полифенолоксидазой или пероксидазой (Barbagallo et al., 2007; Oren-Shamir, 2009).

Неферментативные факторы, влияющие на цвет и стабильность антоцианов

Помимо ферментативных факторов, неферментативные факторы также влияют на цвет и стабильность антоцианов и могут повышать их уязвимость к ферментам, расщепляющим антоцианы. Химическая структура антоциана определяет его цвет и стабильность.Чем выше уровень гидроксилирования B-кольца, тем более пурпурный цвет, но тем более нестабильны антоцианы (Woodward et al., 2009). Эффект гликозилирования варьируется в зависимости от количества и положения фрагментов сахара (Zhang et al., 2014a). Гликозилирование по С3 повышает стабильность и слегка сдвигает цвет в сторону красного. Стабилизирующий эффект дигликозидов при С3 сильнее, чем у моногликозидов. Напротив, гликозилирование по С5 снижает интенсивность пигмента. Ацилирование повышает стабильность антоцианов, а увеличение количества ацильных фрагментов вызывает изменение цвета с красного на синий (Lachman and Hamouz, 2005).Сопигментация, обычно с флавонами, флавонолами или антоцианами, приводит к более стабильным и интенсивно окрашенным антоцианам, которые изменяют цвет в сторону синего (Zhang et al., 2014a). Ионы металлов, например железа и магния, повышают устойчивость антоцианов, образуя с ними комплексы (Орен-Шамир, 2009). Кроме того, антоцианы проявляют рН-зависимые структурные изоформы в кислых и нейтральных растворах, но разлагаются в щелочной среде (Woodward et al., 2009). В кислой вакуоли цвет антоцианов смещается от красного к синему при повышении рН.Например, цвет мутантов петунии с повышенным вакуолярным pH (от примерно 5,5 до 6,0) изменился с красного на синий (Quattrocchio et al., 2006).

Экологические правила пути антоцианов

На метаболизм антоцианов могут влиять факторы окружающей среды. Например, высокая освещенность (Lightbourn et al., 2007), УФ/синий свет (Guo and Wang, 2010; Jiang et al., 2016b) и низкая температура (Qiu et al., 2016) стимулировали биосинтез антоцианов, в то время как высокая температура вызвал его деградацию (Movahed et al., 2016).

Легкий

Свет является одним из наиболее важных факторов окружающей среды, влияющих на накопление антоцианов. Высокая интенсивность света стимулирует выработку антоцианов у многих видов растений (Maier and Hoecker, 2015). Например, часть поверхности плода томата ( Aft/Aft atv/atv ), непосредственно подвергавшаяся воздействию света, демонстрировала более интенсивную антоциановую пигментацию по сравнению с затененными частями (Mazzucato et al., 2013). Помимо интенсивности, качество света также влияет на биосинтез антоцианов.Слабая антоциановая пигментация плодов баклажанов, растущих в теплице с низким коэффициентом пропускания УФ-излучения, была улучшена за счет облучения УФ-А (Matsumaru et al., 1971). Guo and Wang (2010) сообщили, что облучение УФ-А увеличивает содержание антоцианов в рассаде томатов по сравнению с белым светом. Они также предположили, что УФ-излучение на плодах томатов увеличивает содержание в них антоцианов. Также сообщалось, что синий и красный свет индуцируют биосинтез антоцианов по сравнению с темнотой (Xu et al., 2014; Liu Z.и др., 2015). Количество антоцианов в проростках томатов повышалось при увеличении доли синего света (Hernandez et al., 2016). Сообщалось о противоречивом влиянии дополнительного дальнего красного света на содержание антоцианов (Li and Kubota, 2009; Liu Z. et al., 2015).

Влияние интенсивности и спектра света на содержание антоцианов объясняется их влиянием на гены биосинтеза антоцианов. Альберт и др. (2009) предположили, что высокий свет регулирует производство антоцианов в основном за счет контроля факторов транскрипции R2R3-MYB. Solanaceous Активаторы R2R3-MYB, такие как SlAN2 и CaMYB _A , активировались при ярком свете, тогда как репрессор R2R3-MYB, PhMYB27, подавлялся (Lightbourn et al., 2007; Albert et al., 2011; Kiferle et al. др., 2015). Уровни транскрипции Solanaceous JAF13 и AN11 не зависели от высокой освещенности (Lightbourn et al., 2007; Albert et al., 2014; Kiferle et al., 2015). Сообщаемое влияние яркого света на транскрипцию Solanaceous AN1 не было последовательным.Экспрессия SlAN1 в молодых растениях томатов и PhAN1 в растениях петунии увеличивалась при сильном освещении (Albert et al., 2014; Kiferle et al., 2015), в то время как Lightbourn et al. (2007) не наблюдали каких-либо существенных изменений в транскрипции CaAN1 в листьях перца после дополнительного освещения. Влияние качества света на гены биосинтеза антоцианов почти не изучалось в овощах Solanaceous , только в цветках петунии, в которых синий и красный свет, как сообщалось, индуцировали экспрессию генов CHS по сравнению с темными условиями (Katz and Weiss). , 1999).Исследования на Arabidopsis и других растениях предоставили больше доказательств стимулирующего действия синего и красного света на выработку антоцианов за счет увеличения транскрипции генов-активаторов R2R3-MYB и структурных генов (Shi et al., 2014; Xu et al. , 2014; Лю З. и др., 2015).

Гены биосинтеза

антоцианов активировались на свету и подавлялись в темноте в листьях табака с временной сверхэкспрессией гена картофеля StMYBA1 под контролем промотора CaMV 35S (Liu et al., 2017). Это говорит о том, что, в дополнение к правильному генетическому составу, свет является важным сигналом для производства антоцианов у Solanaceae . Применение светонепроницаемой упаковки к баклажанам при выращивании привело к получению белых плодов. Цзян и др. (2016b) исследовали роль нескольких компонентов передачи светового сигнала в светозависимой регуляции биосинтеза антоцианов у баклажанов. Они изучили белок-белковые взаимодействия SmCOP1 (репрессор фотоморфогенеза и биосинтеза антоцианов), SmHY5 (фактор транскрипции BZIP, способствующий экспрессии индуцируемых светом генов, таких как гены биосинтеза антоцианов), SmCRY1 и SmCRY2 (два фоторецептора синего света) и SmMYB1, с помощью дрожжевого двухгибридного и бимолекулярного флуоресцентного анализа комплементации.Они выявили взаимодействия между SmCRY и SmCOP1, между SmCOP1 и SmHY5 и между SmCOP1 и SmMYB1. Основываясь на этих взаимодействиях, Цзян предложил модель индуцированного светом биосинтеза антоцианов в баклажанах (рис. 8): на свету SmCRY ингибировали активность SmCOP1, что позволяло SmHY5 и SmMYB1 связываться с промоторами SmCHS и SmDFR . гены, приводящие к биосинтезу антоцианов в баклажанах; в темноте SmCRY не могли ингибировать функцию SmCOP1, и, следовательно, SmHY5 и SmMYB1 были нацелены SmCOP1 для убиквитинирования и последующей деградации белка через протеасомный путь 26S, таким образом блокируя MYB1-зависимую активацию биосинтеза антоцианов. Эта модель прекрасно демонстрирует, что, помимо регуляции транскрипции, механизмы посттрансляционного контроля также играют важную роль в регуляции антоцианинового пути.

Рисунок 8 . Модель светозависимого биосинтеза антоцианов в баклажанах (на основе Jiang et al., 2016b). «→» означает активацию, «—|» означает репрессию, а «Х» означает инактивацию.

Температура

Температура является еще одним важным фактором окружающей среды, влияющим на метаболизм антоцианов.Низкая температура вызывала накопление антоцианов у Solanaceae (Løvdal et al., 2010; Jiang et al., 2016a). Jaakola (2013) и Xu et al. (2015) предположили, что регуляция биосинтеза антоцианов низкой температурой и светом может происходить по тому же механизму, что и индукция биосинтеза антоцианов при низкой температуре, требующей света. Тем не менее, механизм до конца не изучен. Несколько факторов транскрипции, в том числе SlAN2, SlAN1 и SlJAF13, опосредуют биосинтез антоцианов при низкой температуре (Kiferle et al. , 2015; Цю и др., 2016). Структурные гены SlCHS, SlF3H, SlF3 ‘ 5 ‘ H и SlDFR активировались в холодных условиях (Løvdal et al., 2010; Kiferle et al., 2015 et al., 1.6, 1. al. Qiu). Сообщалось, что у баклажанов EBG ( SmCHS, SmCHI и SmF3H ) реагируют раньше, чем LBG ( SmF3 ′ 5H, SmDFR и SmANS , 100008, 100008) при низкой температуре (6.et al. ). На экспрессию SlAN11 не влияли ни высокая освещенность, ни низкая температура, что позволяет предположить, что экспрессия SlAN11 не зависит от световых и температурных стимулов (Kiferle et al., 2015).

Снижение накопления антоцианов при высокой температуре происходит в растениях за счет ингибирования экспрессии активаторов антоцианов и родственных структурных генов и/или усиления экспрессии репрессоров (Ymane et al., 2006; Rowan et al., 2009; Lin-Wang et al., 2011). ). Например, в ягодах винограда (сорт Санджовезе) при высокой температуре от начала до сбора урожая как транскрипционный, так и ферментативный уровни биосинтеза антоцианов были ограничены (Movahed et al. , 2016). Кроме того, в этих ягодах повышена активность пероксидазы.Мовахед и др. (2016) сверхэкспрессировали VviPrx31 , кодирующую пероксидазу класса III виноградной лозы, в петуниях и вызывали снижение содержания антоцианов в лепестках петунии при тепловом стрессе, что указывает на активную деградацию антоцианов. Это также показало, что VviPrx31 ответственен за разложение антоцианов при высокой температуре. Следовательно, влияние высокой температуры на снижение содержания антоцианов в ягодах винограда связано не только с нарушением биосинтеза, но, вероятно, и с усилением деградации.Деградация антоцианов, вызванная высокой температурой, также была предложена в плодах сливы (Niu et al., 2017). Зависимое от высокой температуры снижение концентрации антоцианов было связано с повышенной активностью пероксидазы класса III и повышенными уровнями H ₂ O ₂ . Однако при применении ингибиторов пероксидазы содержание антоцианов при обеих температурных обработках увеличивалось, и степень увеличения была даже выше при 35°C по сравнению с 20°C, несмотря на более высокий уровень H ₂ O ₂ при высокой температуре. Следовательно, было показано, что повышенная активность пероксидазы способствует снижению содержания антоцианов при высокой температуре. В плодах сливы концентрация протокатеховой кислоты, являющейся продуктом H ₂ O ₂ опосредованного окисления антоцианов in vitro , практически не менялась при 20°С, но значительно возрастала при 35°С. Это предполагает, что протокатеховая кислота может быть продуктом деградации антоцианов in vivo из-за катализируемой пероксидазой класса III деградации антоцианов под действием H ₂ O ₂ .Таким образом, деградация антоцианов может быть результатом повышенной активности ферментов пероксидазы в ответ на тепловой стресс.

Заключение

Из-за их привлекательного цвета, высокой антиоксидантной способности и положительного влияния на срок годности растет интерес к раскрытию механизма метаболизма антоцианов в овощах Solanaceous , таких как перец, баклажаны, помидоры и картофель. В этих овощах были обнаружены многочисленные антоциановые соединения, в том числе шесть наиболее распространенных производных антоцианидина.Антоцианы на основе дельфинидина, обладающие очень высокой антиоксидантной способностью, преимущественно присутствуют в пурпурном перце, баклажанах, плодах томатов и клубнях картофеля, в дополнение к антоцианам на основе пеларгонидина, которые в основном присутствуют в клубнях красного картофеля. Антоцианидин-3-( p -кумароил-рутинозид)-5-глюкозид представляет собой наиболее распространенную структуру антоцианов в этих овощах.

Помимо качественных изменений в химической структуре, существуют также количественные различия в содержании антоцианов.Во время развития плода уровень антоцианов увеличивается, пока не достигнет максимального уровня перед созреванием, и в большинстве случаев снижается по мере созревания. Обесцвечивание плодов связано либо со снижением биосинтеза, либо с усилением деградации антоцианов, либо с их комбинацией. В пути биосинтеза антоцианов экспрессия генов позднего биосинтеза определяет количественное изменение антоцианов. Уровни транскриптов генов позднего биосинтеза снижаются на более поздних стадиях созревания, когда происходит обесцвечивание.Биосинтез антоцианов регулируется комплексами MBW, состоящими из разных MYB, но с одними и теми же транскрипционными факторами bHLH и WD40. Снижение биосинтеза контролируется подавлением активаторов MYB и усилением репрессоров MYB. Положительная регуляция биосинтеза была тщательно изучена, в то время как прогресс в изучении отрицательной регуляции у основных овощей пасленовых ограничен. Только у модельного растения петунии было идентифицировано два репрессора MYB, но не у других Solanaceae .Деградация, вероятно, представляет собой активный процесс, как показано, например, при обесцвечивании цветков петунии и B. calycina , из чего была выдвинута гипотеза о пероксидазе, которая может активно разлагать антоцианы в planta . В настоящее время нет информации о деградации антоцианов в основных овощах Solanaceous .

Для повышения уровня антоцианов в овощах Solanaceous необходимо учитывать биосинтез, стабильность и деградацию антоцианов. Увеличение биосинтеза антоцианов может быть достигнуто с помощью экологических и генетических вариантов. Было показано, что биосинтез антоцианов зависит от света. В качестве краткосрочного решения можно применять экологические стимулы, такие как высокая интенсивность света, синий/ультрафиолетовый свет и низкая температура во время выращивания, чтобы стимулировать производство антоцианов. В качестве долгосрочного решения можно применять современные инструменты селекции, например, генную инженерию, чтобы не только увеличить производство, но и оптимизировать уровни антоцианов за счет стабилизации их структуры и уменьшения их деградации.Следовательно, нам необходимо углубить наше понимание транскрипционной и посттранскрипционной регуляции, особенно того, как функционируют репрессоры и с помощью каких механизмов происходит деградация. Кроме того, необходимо дополнительно изучить связи между деградацией антоцианов и регулированием окружающей среды.

Вклад авторов

YL провел исследование литературы, составил рукопись и сделал таблицы и рисунки. YT, RS, LM, RV и AB предоставили комментарии и помогли написать окончательный вариант рукописи.AB улучшенный Рисунок 2. YT улучшенный Рисунок 5.

Финансирование

Авторы благодарны за финансовую поддержку, предоставленную Китайским стипендиальным советом (CSC) в рамках гранта № 201607720005.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Рецензент, GT и ответственный редактор объявили о своей общей принадлежности.

Благодарности

Авторы благодарят Мишу Грасианну Деви за изображение фиолетового помидора.

Ссылки

Ахтерфельдт С., Трака М., Мартин К., Возур Д. и Крун П. А. (2015). Снижают ли антоцианы в фиолетовых помидорах риск сердечно-сосудистых заболеваний? Проц. Нутр. соц. 74:E85. дои: 10.1017/S0029665115001007

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Агилар-Барраган, А. , и Очоа-Алехо, Н.(2014). Вызванное вирусом замалчивание генов факторов транскрипции MYB и WD40 влияет на накопление антоцианов в плодах перца чили. биол. Растение. 58, 567–574. doi: 10.1007/s10535-014-0427-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ахмед, Н.У., Парк, Дж.И., Юнг, Х.Дж., Ян, Т.Дж., Хур, Ю., и Ноу, И.С. (2014). Характеристика генов дигидрофлавонол-4-редуктазы (DFR) и их связи с холодовым и холодовым стрессом у Brassica rapa . Ген 550, 46–55. doi: 10.1016/j.gene.2014.08.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Альберт, Н.В., Дэвис, К.М., Льюис, Д.Х., Чжан, Х., Монтефиори, М., Брендолиз, К., и соавт. (2014). Законсервированная сеть активаторов и репрессоров транскрипции регулирует пигментацию антоцианов у эвдикотов. Растительная клетка 26, 962–980. doi: 10.1105/tpc.113.122069

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Альберт, Н. В., Льюис, Д.Х., Чжан, Х., Ирвинг, Л.Дж., Джеймсон, П.Е., и Дэвис, К.М. (2009). Светоиндуцированная вегетативная антоциановая пигментация петунии. Дж. Эксп. Бот. 60, 2191–2202. doi: 10.1093/jxb/erp097

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Альберт, Н.В., Льюис, Д.Х., Чжан, Х., Швинн, К.Е., Джеймсон, П.Е., и Дэвис, К.М. (2011). Члены семейства факторов транскрипции R2R3-MYB у петунии регулируются в процессе развития и окружающей среды, чтобы контролировать сложный рисунок цветочной и вегетативной пигментации. Завод J. 65, 771–784. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04465.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Андре, К.М., Шафляйтнер, Р., Легей, С., Лефевр, И., Алиага, К.А., Номберто, Г., и др. (2009). Изменения экспрессии генов, связанные с продукцией фенольных соединений в клубнях картофеля, выращенных в условиях засушливого стресса. Фитохимия 70, 1107–1116. doi: 10. 1016/j.phytochem.2009.07.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аза-Гонсалес, К., Эррера-Исидрон, Л., Нуньес-Палениус, Х.Г., Де Ла Вега, О.М., и Очоа-Алехо, Н. (2013). Накопление антоцианов и анализ экспрессии генов, связанных с биосинтезом, во время развития плодов перца чили. биол. Растение. 57, 49–55. doi: 10.1007/s10535-012-0265-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Адзума, К., Ояма, А., Иппоуши, К., Итиянаги, Т., Такеучи, А., Сайто, Т., и другие. (2008). Структура и антиоксидантная активность антоцианов у многих образцов баклажана и родственных ему видов. Дж. Агрик. Пищевая хим. 56, 10154–10159. дои: 10.1021/jf801322m

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Баллестер, А. Р., Молтофф, Дж., де Вос, Р., Хеккерт, Б. Л., Орзаес, Д., Фернандес-Морено, Дж. П., и др. (2010). Биохимический и молекулярный анализ розовых помидоров: нарушение регуляции экспрессии гена, кодирующего фактор транскрипции SLMYB12, приводит к розовому цвету плодов томатов. Завод Физиол. 152, 71–84. doi: 10.1104/стр.109.147322

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Барбагалло, Р.Н., Палмери Р., Фабиано С., Раписарда П. и Спанья Г. (2007). Характеристика β-глюкозидазы из сицилийских красных апельсинов в отношении деградации антоцианов. Фермент микроб. Технол. 41, 570–575. doi: 10.1016/j.enzmictec.2007.05.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Базилио, Н., и Пина, Ф. (2016). Химия и фотохимия антоцианов и родственных соединений: термодинамический и кинетический подход. Молекулы 21:E1502. дои: 10.3390/молекулы21111502

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bassolino, L., Zhang, Y., Schoonbeek, HJ, Kiferle, C., Perata, P., and Martin, C. (2013). Накопление антоцианов в кожуре помидоров продлевает срок хранения. Новый Фитол. 200, 650–655. doi: 10.1111/nph.12524

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боровский Ю. , Орен-Шамир М., Овадия Р., Де Йонг В. и Паран И. (2004). Локус а, который контролирует накопление антоцианов в перце, кодирует транскрипционный фактор MYB, гомологичный антоцианину 2 петунии. Теор. заявл. Генерал 109, 23–29. doi: 10.1007/s00122-004-1625-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Butelli, E., Titta, L., Giorgio, M., Mock, H.P., Matros, A., Peterek, S., et al. (2008). Обогащение плодов томатов полезными для здоровья антоцианами путем экспрессии отдельных факторов транскрипции. Нац. Биотехнолог. 26, 1301–1308. doi: 10.1038/nbt.1506

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Карочо, М.и Феррейра, И. К. (2013). Обзор антиоксидантов, прооксидантов и связанных с ними споров: природные и синтетические соединения, методологии скрининга и анализа и перспективы на будущее. Пищевая хим. Токсикол. 51, 15–25. doi: 10.1016/j.fct.2012.09.021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чалкер-Скотт, Л. (1999). Экологическое значение антоцианов в реакции растений на стресс. Фотохим. Фотобиол. 70, 1–9. doi: 10.1111/j.1751-1097.1999.tb01944.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чарепалли В., Реддивари Л., Радхакришнан С., Вадде Р., Агарвал Р. и Ванамала Дж. К. (2015). Картофель с пурпурной мякотью, содержащий антоцианы, подавляет онкогенез толстой кишки за счет уничтожения стволовых клеток рака толстой кишки. Дж. Нутр. Биохим. 26, 1641–1649. doi: 10.1016/j.jnutbio.2015.08.005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Д’Амелия, В., Аверсано, Р., Batelli, G., Caruso, I., Moreno, M.C., Castro-Sanz, A.B., et al. (2014). Высокая изменчивость AN1 и взаимодействие с основными кофакторами спираль-петля-спираль, связанными с биосинтезом антоцианов в листьях картофеля. Завод J. 80, 527–540. doi: 10.1111/tpj.12653

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Де Йонг В. С., Де Йонг Д.М., Де Йонг Х., Калазич Дж. и Бодис М. (2003). Аллель дигидрофлавонол-4-редуктазы, ассоциированная со способностью продуцировать красные антоциановые пигменты у картофеля ( Solanum tuberosum L.). Теор. заявл. Жене. 107, 1375–1383. doi: 10.1007/s00122-003-1395-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Де Вламинг, П., Ванекерес, Дж. Э. М., и Виринг, Х. (1982). Ген обесцвечивания цветков петунии-гибриды. Теор. заявл. Жене. 61, 41–46. дои: 10.1007/BF00261508

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дхар, М.К., Шарма, Р., Коул, А., и Каул, С. (2015). Развитие окраски плодов пасленовых: история двух путей биосинтеза. Краткая информация. Функц. Геномика 14, 199–212. дои: 10.1093/bfgp/elu018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Docimo, T., Francese, G., Ruggiero, A., Batelli, G., De Palma, M., Bassolino, L., et al. (2016). Накопление фенилпропаноидов в плодах баклажанов: характеристика генов биосинтеза и регуляция фактором транскрипции MYB. Фронт. Растениевод. 6:1233. doi: 10.3389/fpls.2015.01233

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дубос, К., Штрак Р., Гротеволд Э., Вайсшаар Б., Мартин К. и Лепинец Л. (2010). Факторы транскрипции MYB у арабидопсиса. Trends Plant Sci. 15, 573–581. doi: 10.1016/j.tplants.2010.06.005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фарако, М., Спелт, К., Блиек, М., Вервей, В., Хосино, А., Эспен, Л., и др. (2014). Гиперокисление вакуолей при совместном действии двух различных р-атпаз в тонопласте определяет окраску цветка. Представитель сотовой связи 6, 32–43. doi: 10.1016/j.celrep.2013.12.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Форкманн Г. и Рунау Б. (1987). Отличительная субстратная специфичность дигидрофлавонол-4-редуктазы из цветков Petunia hybrida . Zeitschrift für Naturforschung C 42, 1146–1148. doi: 10.1515/znc-1987-9-1026

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гисберт, К., Дамм, Дж. М., Проэнс, Дж., Виланова, С., и Стоммель, Дж.Р. (2016). Спонтанный баклажан ( Solanum melongena L.) с мутантной окраской обусловливает бесантоциановую пигментацию плодов. Hortscience 51, 793–798. Доступно в Интернете по адресу: http://hortsci.ashspublications.org/content/51/7/793.short

.

Академия Google

Гулд, К. С. (2003). Антоцианы в листьях: светоослабители или антиоксиданты? Функц. биол. растений 30, 865–873. дои: 10.1071/FP03118

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гулд, К.С., МакКелви Дж. и Маркхэм К.Р. (2002). Функционируют ли антоцианы в листьях как антиоксиданты? Визуализация h3O2 в красных и зеленых листьях после механической травмы. Окружающая среда растительных клеток. 25, 1261–1269. doi: 10.1046/j.1365-3040. 2002.00905.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Го, Дж., и Ван, М.-Х. (2010). Ультрафиолетовая а-специфическая индукция биосинтеза антоцианов и экспрессия PAL в томатах ( Solanum lycopersicum L.). Регулятор роста растений. 62, 1–8. doi: 10.1007/s10725-010-9472-y

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Эрнандес, Р., Эгучи, Т., Девечи, М., и Кубота, К. (2016). Физиологические реакции проростков томата при различном процентном соотношении потоков синих и красных фотонов с использованием светодиодов и флуоресцентных ламп холодного белого света. науч. Хортик. 213, 270–280. doi: 10.1016/j.scienta.2016.11.005

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Hoballah, M.E., Gübitz, T., Stuurman, J., Broger, L., Barone, M., Mandel, T., et al. (2007). Опосредованный одним геном сдвиг в привлекательности петунии для опылителей. Растительная клетка 19, 779–790. doi: 10. 1105/tpc.106.048694

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Итиянаги Т., Кашивада Ю., Шида Ю., Икеширо Ю., Канеюки Т. и Кониси Т. (2005). Насунин из баклажанов состоит из цис-транс-изомеров дельфинидина 3-[4-(п-кумароил)-L-рамнозил (1 из баклажанов состоит из цис-транс-изомера J.Агр. Пищевая хим. 53, 9472–9477. дои: 10.1021/jf051841y

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Цзя, X., Шен, Дж., Лю, Х., Ли, Ф., Дин, Н., Гао, С., и соавт. (2015). Небольшая тандемная мимико-опосредованная блокировка микроРНК858 вызывает накопление антоцианов в томате. Планта 242, 283–293. doi: 10.1007/s00425-015-2305-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цзян М., Лю Ю., Рен Л., Лиан Х. Л. и Чен Х. Ю. (2016a).Молекулярное клонирование и характеристика генов биосинтеза антоцианов у баклажанов ( Solanum melongena L.). Acta Physiol. Растение. 38:163. doi: 10.1007/s11738-016-2172-0t

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Цзян М. , Рен Л., Лиан Х., Лю Ю. и Чен Х. Ю. (2016b). Новое понимание механизма, лежащего в основе регулируемого светом накопления антоцианов в баклажанах ( Solanum melongena L.). Растениевод. 249, 46–58.doi: 10.1016/j.plantsci.2016.04.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Jiang, Z., Chen, C., Wang, J., Xie, W., Wang, M., Li, X., et al. (2016). Антоцианы пурпурного картофеля ( Solanum tuberosum L.) ослабляют вызванное алкоголем повреждение печени, усиливая антиоксидантную защиту. J. Nat. Мед. 70, 45–53. doi: 10.1007/s11418-015-0935-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цзяо Ю., Цзян Ю., Чжай, В., и Ян, З. (2012). Исследования антиоксидантной способности экстракта антоцианов из пурпурного сладкого картофеля ( Ipomoea batatas L.). фр. Дж. Биотехнология. 11, 7046–7054. дои: 10.5897/AJB11.3859

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джозеф, Дж. А., Денисова, Н. А., Арендаш, Г., Гордон, М., Даймонд, Д., Шукитт-Хейл, Б., и соавт. (2003). Добавки черники усиливают передачу сигналов и предотвращают поведенческие нарушения в модели болезни Альцгеймера. Нутр.Неврологи. 6, 153–162. дои: 10.1080/1028415031000111282

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Юнг, К.С., Гриффитс, Х.М., Де Йонг, Д.М., Ченг, С., Бодис, М., и Де Йонг, В.С. (2005). Локус P картофеля кодирует флавоноид-3′,5′-гидроксилазу. Теор. заявл. Жене. 110, 269–275. doi: 10.1007/s00122-004-1829-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Юнг, К.С., Гриффитс, Х.М., Де Йонг, Д.М., Ченг С., Бодис М., Ким Т. С. и соавт. (2009). Локус разработчика картофеля (D) кодирует фактор транскрипции R2R3 MYB, который регулирует экспрессию множественных структурных генов антоцианов в кожуре клубней. Теор. заявл. Жене. 120, 45–57. doi: 10.1007/s00122-009-1158-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кац, А. , и Вайс, Д. (1999). Световая регуляция накопления антоцианов и экспрессии гена халконсинтазы в цветках петунии. Иср. Дж. Растениевод. 47, 225–229. дои: 10.1080/07929978.1999.10676777

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Kiferle, C., Fantini, E., Bassolino, L., Povero, G., Spelt, C., Buti, S., et al. (2015). Белки томатов R2R3-MYB SlANT1 и SlAN2: одинаковая белковая активность, разные роли. PLoS ONE 10:e0136365. doi: 10.1371/journal.pone.0136365

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коес, Р., Вервей, В., и Кватроккио, Ф.(2005). Флавоноиды: красочная модель регуляции и эволюции биохимических путей. Trends Plant Sci. 10, 236–242. doi: 10.1016/j.tplants.2005.03.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Kong, JM, Chia, L.S., Goh, N.K., Chia, T.F., and Brouillard, R. (2003). Анализ и биологическая активность антоцианов. Фитохимия 64, 923–933. doi: 10.1016/S0031-9422(03)00438-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лахман, Дж.и Хамуз, К. (2005). Красный и фиолетовый картофель как важный источник антиоксидантов в питании человека — обзор. Почвенная среда растений. 51, 477–482. дои: 10.17221/3620-PSE

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лахман Дж., Хамуз К., Шульц М., Орсак М., Пивец В., Хейтманкова А. и др. (2009). Сортовые различия общих антоцианов и антоцианидинов в картофеле с красной и пурпурной мякотью и их связь с антиоксидантной активностью. Пищевая хим. 114, 836–843. doi: 10.1016/j.foodchem.2008.10.029

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лахман Дж., Хамуз К., Орсак М., Пивец В., Хейтманкова К., Паздеру К. и соавт. (2012). Влияние отдельных факторов — сорта, хранения, варки и запекания на содержание антоцианов в цветном картофеле. Пищевая хим. 133, 1107–1116. doi: 10.1016/j. foodchem.2011.07.077

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ли, Дж., Ли, Х.K., Kim, C.Y., Hong, Y.J., Choe, C.M., You, T.W., et al. (2005). Введение очищенных высоких доз антоцианозидных олигомеров улучшает ночное зрение и клинические симптомы у субъектов с близорукостью. руб. Дж. Нутр. 93, 895–899. дои: 10.1079/BJN20051438

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Льюис, К.Е., Уокер, Дж.Р.Л., Ланкастер, Дж.Е., и Саттон, К.Х. (1998). Определение антоцианов, флавоноидов и фенолокислот в картофеле. I: окрашенные сорта Solanum tuberosum L. J. Sci. Фуд Агрик. 77, 45–57. doi: 10.1002/(SICI)1097-0010(199805)77:1<45::AID-JSFA1>3.0.CO;2-S

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ли, П., Кастаньоли, С., и Ченг, Л. (2008). Красная груша Анжу имеет более высокую фотозащитную способность, чем зеленая Анжу. Физиол. Растение. 134, 486–498. doi: 10.1111/j. 1399-3054.2008.01155.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, П., и Ченг, Л. (2008). Затененная сторона плода яблони становится более чувствительной к фотоингибированию по мере развития плода. Физиол. Растение. 134, 282–292. doi: 10.1111/j.1399-3054.2008.01131.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, К., и Кубота, К. (2009). Влияние качества дополнительного света на рост и фитохимические вещества молодого листового салата. Окружающая среда. Эксп. Бот. 67, 59–64. doi: 10.1016/j.envexpbot.2009.06.011

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лайтборн, Г. Дж., Грисбах, Р. Дж., Новотны, Дж. А., Клевиденс, Б.А., Рао, Д. Д., и Стоммель, Дж. Р. (2008). Влияние комбинаций антоцианов и каротиноидов на листву и окраску незрелых плодов Capsicum annuum L. J. Hered. 99, 105–111. doi: 10.1093/jhered/esm108

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лин-Ванг, К. , Мичелетти, Д., Палмер, Дж., Волц, Р., Лосано, Л., Эспли, Р., и соавт. (2011). Высокая температура уменьшает цвет плодов яблока за счет модуляции регуляторного комплекса антоцианов. Окружающая среда растительных клеток. 34, 1176–1190. doi: 10.1111/j.1365-3040.2011.02316.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю Ю., Линь-Ванг К., Эспли Р.В., Ван Л., Ян Х., Ю Б. и др. (2016). Функциональная диверсификация антоциановых активаторов R2R3 MYB картофеля AN1, MYBA1 и MYB113 и их взаимодействие с основными кофакторами спираль-петля-спираль. Дж. Эксп. Бот. 67, 2159–2176. дои: 10.1093/jxb/erw014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю, Ю., Lin-Wang, K., Deng, C., Warran, B., Wang, L., Yu, B., et al. (2015). Сравнительный транскриптомный анализ белого и пурпурного картофеля для выявления генов, участвующих в биосинтезе антоцианов. PLoS ONE 10:e0129148. doi: 10.1371/journal. pone.0129148

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю, Ю., Ван, Л., Чжан, Дж., Ю, Б., Ван, Дж. и Ван, Д. (2017). Фактор транскрипции MYB StMYBA1 из картофеля требует света для активации биосинтеза антоцианов в трансгенном табаке. J. Биология растений. 60, 93–101. doi: 10.1007/s12374-016-0199-9

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Liu, Z., Zhang, Y., Wang, J., Li, P., Zhao, C., Chen, Y., et al. (2015). Взаимодействующие с фитохромами факторы PIF4 и PIF5 негативно регулируют биосинтез антоцианов на красном свете у проростков арабидопсиса. Растениевод. 238, 64–72. doi: 10.1016/j.plantsci.2015.06.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лёвдал, Т., Olsen, K.M., Slimestad, R., Verheul, M., and Lillo, C. (2010). Синергетические эффекты истощения азота, температуры и света на содержание фенольных соединений и экспрессию генов в листьях томата. Фитохимия 71, 605–613. doi: 10.1016/j.phytochem.2009.12.014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Майер, А., и Хеккер, У. (2015). Комплексы убиквитинлигазы COP1/SPA подавляют накопление антоцианов в условиях низкой и высокой освещенности. Сигнал завода. Поведение 10:e970440. дои: 10.4161/155

.2014.970440

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Малигиппагол, М., Чандра, Г.С., Навале, П.М., Дипа, Х., Раджив, П., Асокан, Р., и соавт. (2013). Обогащение антоцианами плодов томата ( Solanum lycopersicum L.) с помощью метаболической инженерии. Курс. науч. 1, 72–80. Доступно в Интернете по адресу: http://www.jstor.org/stable/240

.

Академия Google

Мэлоун, Л.А., Барраклаф, Э.И., Лин-Ванг, К., Стивенсон, Д.Э., и Аллан, А.С. (2009). Влияние трансгенного табака с красными листьями, экспрессирующего транскрипционный фактор MYB, на двух травоядных насекомых, Spodoptera litura и Helicoverpa armigera . Энтомол. Эксп. заявл. 133, 117–127. doi: 10.1111/j.1570-7458.2009.00910.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Mathews, H., Clendennen, S.K., Caldwell, C.G., Liu, X.L., Connors, K., Matheis, N., et al.(2003). Метка активации в томате идентифицирует транскрипционный регулятор биосинтеза, модификации и транспорта антоцианов. Растительная клетка 15, 1689–1703. doi: 10.1105/tpc.012963

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мацубара К., Канеюки Т., Мияке Т. и Мори М. (2005). Антиангиогенная активность насунина, антиоксиданта антоцианина, в кожуре баклажанов. Дж. Агрик. Пищевая хим. 53, 6272–6275. дои: 10.1021/jf050796r

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мацуи, К., Умемура Ю. и Оме-Такаги М. (2008). AtMYBL2, белок с одним доменом MYB, действует как негативный регулятор биосинтеза антоцианов у арабидопсиса. Завод J. 55, 954–967. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03565.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мацумару К., Камихама Т. и Инада К. (1971). Влияние укрывных материалов с различными передающими свойствами на содержание антоцианов в околоплодниках баклажанов. Окружающая среда. Контроль биол. 9, 9–15. doi: 10.2525/ecb1963.9.3-4_9

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Mazzucato, A., Willems, D., Bernini, R., Picarella, M.E., Santangelo, E., Ruiu, F., et al. (2013). Новые фенотипы, связанные с селекцией фиолетовоплодных томатов, и влияние экстрактов кожуры на пролиферацию раковых клеток человека. Завод Физиол. Биохим. 72, 125–133. doi: 10.1016/j.plaphy.2013.05.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мэн, X., Wang, JR, Wang, G.D., Liang, X.Q., Li, X.D., and Meng, Q.W. (2015). Ген R2R3-MYB, LeAN2, положительно регулировал термоустойчивость трансгенных томатов. J. Физиол растений. 175, 1–8. doi: 10.1016/j.jplph.2014.09.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mennella, G., Lo Scalzo, R., Fibiani, M., D’Alessandro, A., Francese, G., Toppino, L., et al. (2012). Химические и биоактивные признаки качества при созревании плодов баклажана (S. melongena L.) и родственные виды. Дж. Агрик. Пищевая хим. 60, 11821–11831. дои: 10.1021/jf3037424

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мес, П.Дж., Бочес, П., Майерс, Дж.Р., и Дерст, Р. (2008). Характеристика томатов, экспрессирующих антоцианы в плодах. Дж. Ам. соц. Хортик. науч. 133, 262–269.

Академия Google

Монтефиори, М., Брендолиз, К., Дэйр, А. П., Линь-Ванг, К., Дэвис, К.M., Hellens, R.P., et al. (2015). У Solanaceae иерархия bHLH придает антоциановому регуляторному комплексу отчетливую целевую специфичность. Дж. Эксп. Бот. 66, 1427–1436. дои: 10. 1093/jxb/eru494

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мовахед Н., Пасторе К., Челлини А., Аллегро Г., Валентини Г., Зенони С. и др. (2016). Пероксидаза виноградной лозы VviPrx31 как ген-кандидат, участвующий в деградации антоцианов при созревании ягод при высокой температуре. J. Завод Res. 129, 513–526. doi: 10.1007/s10265-016-0786-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Найто К., Умемура Ю., Мори М., Сумида Т., Окада Т., Такамацу Н. и др. (1998). Ацилированные гликозиды пеларгонидина из красного картофеля. Фитохимия 47, 109–112. doi: 10.1016/S0031-9422(97)00520-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ню, Дж., Чжан, Г., Чжан, В., Гольцев, В., Сунь, С., Ван, Дж., и другие. (2017). Концентрация антоцианов зависит от баланса между их синтезом и деградацией в плодах сливы при высокой температуре. науч. Респ. 7:7684. doi: 10.1038/s41598-017-07896-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нода Ю. , Кнеюки Т., Игараши К., Мори А. и Пакер Л. (2000). Антиоксидантная активность насунина, антоциана в кожуре баклажанов. Токсикология 148, 119–123. doi: 10.1016/S0300-483X(00)00202-X

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Орен-Шамир, М.(2009). Играет ли деградация антоцианов значительную роль в определении концентрации пигмента в растениях? Растениевод. 177, 310–316. doi: 10.1016/j.plantsci.2009.06.015

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Пассери, В., Коес, Р., и Кватроккио, Ф. М. (2016). Новые вызовы для создания ценных растительных продуктов: стабилизация антоцианов в растительных вакуолях. Фронт. Растениевод. 7:153. doi: 10.3389/fpls.2016.00153

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пайявула, Р.С., Сингх, Р.К., и Наварра, Д.А. (2013). Факторы транскрипции, сахароза и гены метаболизма сахарозы взаимодействуют, чтобы регулировать метаболизм фенилпропаноидов картофеля. Дж. Эксп. Бот. 64, 5115–5131. doi: 10.1093/jxb/ert303

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Поджер, Э., Маттиви, Ф., Джонсон, Д., и Стокли, К.С. (2013). Обоснование потребления антоцианов для укрепления здоровья человека: обзор. Комп. Преподобный Food Sci. Пищевая безопасность 12, 483–508.дои: 10.1111/1541-4337.12024

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Поверо Г., Гонзали С., Бассолино Л., Маццукато А. и Перата П. (2011). Анализ транскрипции томатов с высоким содержанием антоцианов выявил синергический эффект генов Aft и atv. J. Физиол растений. 168, 270–279. doi: 10.1016/j.jplph.2010.07.022

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цю, З., Ван, X., Гао, Дж., Го, Ю., Хуан, З. и Ду, Ю. (2016).Безантоцианиновый ген томата Хоффмана кодирует фактор транскрипции bHLH, участвующий в биосинтезе антоцианов, который регулируется в процессе развития и индуцируется низкими температурами. PLoS ONE 11:e0151067. doi: 10.1371/journal.pone.0151067

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Quattrocchio, F., Verweij, W., Kroon, A., Spelt, C., Mol, J. и Koes, R. (2006). Ph5 петунии представляет собой белок R2R3 MYB, который активирует вакуолярное закисление посредством взаимодействия с факторами транскрипции основная спираль-петля-спираль антоцианинового пути. Растительная клетка 18, 1274–1291. doi: 10.1105/tpc.105.034041

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Quattrocchio, F., Wing, J., Van der Woude, K., Souer, E., de Vetten, N., Mol, J., et al. (1999). Молекулярный анализ гена антоцианина 2 петунии и его роль в эволюции окраски цветка. Растительная клетка 11, 1433–1444. doi: 10.1105/tpc.11.8.1433

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ролейра, Ф.М., Таварес-Да-Сильва, Э.Дж., Варела, К.Л., Коста, С.К., Силва, Т. , Гарридо, Дж., и соавт. (2015). Растительные и пищевые фенольные антиоксиданты: противораковые свойства. Пищевая хим. 183, 235–258. doi: 10.1016/j.foodchem.2015.03.039

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Роуэн, Д. Д., Цао, М., Линь-Ванг, К., Куни, Дж. М., Дженсен, Д. Дж., Остин, П. Т., и соавт. (2009). Экологическое регулирование красного цвета листьев 35S: PAP1 Arabidopsis thaliana. Новый Фитол. 182, 102–115. doi: 10.1111/j.1469-8137.2008.02737.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Садилова, Э., Стинцинг, Ф. К., и Карл, Р. (2006). Антоцианы, цвет и антиоксидантные свойства экстрактов кожуры баклажанов ( Solanum melongena L.) и фиалкового перца ( Capsicum annuum L.). Z. Натурфорск. С 61, 527–535. doi: 10.1515/znc-2006-7-810

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сапир, М., Орен-Шамир М., Овадия Р. , Реувени М., Эвенор Д., Тадмор Ю. и др. (2008). Молекулярные аспекты антоциановых плодов помидоров в связи с высоким содержанием пигмента-1. Дж. Херед. 99, 292–303. doi: 10.1093/jhered/esm128

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шрайбер Г., Реувени М., Эвенор Д., Орен-Шамир М., Овадия Р., Сапир-Мир М. и др. (2012). ANTHOCYANIN1 из Solanum chilense более эффективно накапливает метаболиты антоцианов, чем его аналог Solanum lycopersicum в связи с фенотипом ANTHOCYANIN FRUIT томата. Теор. заявл. Жене. 124, 295–307. doi: 10.1007/s00122-011-1705-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ши Л., Цао С., Чен В. и Ян З. (2014). Синий свет индуцировал накопление антоцианов и экспрессию ассоциированных генов в плодах китайской черники. науч. Хортик. 179, 98–102. doi: 10.1016/j.scienta.2014.09.022

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Смерильо, А. , Баррека, Д., Беллокко, Э., и Тромбетта, Д.(2016). Химия, фармакология и польза антоцианов для здоровья. Фитотерм. Рез. 30, 1265–1286. doi: 10.1002/ptr.5642

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Спелт, К., Кватроккио, Ф., Мол, Дж. Н., и Коес, Р. (2000). Anthocyanin1 петунии кодирует основной белок спираль-петля-спираль, который непосредственно активирует транскрипцию структурных генов антоцианов. Растительная клетка 12, 1619–1631. doi: 10.1105/tpc.12.9.1619

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Стейн, В.Дж., Ванд, С.Дж.Э., Холкрофт, Д.М., и Джейкобс, Г. (2002). Антоцианы в вегетативных тканях: предполагаемая единая функция фотозащиты. Новый Фитол. 155, 349–361. doi: 10.1046/j.1469-8137.2002.00482.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Стоммель, Дж. Р., и Дамм, Дж. М. (2015). Координированная регуляция биосинтетических и регуляторных генов совпадает с накоплением антоцианов в развивающихся плодах баклажанов. Дж. Ам. соц. Хортик. науч. 140, 129–135.

Академия Google

Стоммель, Дж. Р., Лайтборн, Г. Дж., Винкель, Б. С., и Грисбах, Р. Дж. (2009). Семейства факторов транскрипции регулируют путь биосинтеза антоцианов у Capsicum annuum . Дж. Ам. соц. Хортик. науч. 134, 244–251.

Академия Google

Stushnoff, C., Ducreux, L.J., Hancock, R.D., Hedley, P.E., Holm, D.G., McDougall, G.J., et al. (2010). Профилирование флавоноидов и анализ транскриптома выявили новые корреляции генов и метаболитов в клубнях Solanum tuberosum L. Дж. Эксп. Бот. 61, 1225–1238. дои: 10.1093/jxb/erp394

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Su, X., Xu, J., Rhodes, D., Shen, Y., Song, W., Katz, B., et al. (2016). Идентификация и количественная оценка антоцианов в трансгенных фиолетовых томатах. Пищевая хим. 202, 184–188. doi: 10.1016/j.foodchem.2016.01.128

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Танака Ю. и Омия А. (2008 г.). Увидеть — значит поверить: разработка путей биосинтеза антоцианов и каротиноидов. Курс. мнение Биотехнолог. 19, 190–197. doi: 10.1016/j.copbio.2008.02.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Танака Ю., Сасаки Н. и Омия А. (2008). Биосинтез растительных пигментов: антоцианов, беталаинов и каротиноидов. Завод J. 54, 733–749. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03447.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Топпино Л., Барки Л., Ло Скальцо Р., Палаццоло Э., Francese, G., Fibiani, M., et al. (2016). Картирование локусов количественных признаков, влияющих на биохимические и морфологические свойства плодов баклажанов ( Solanum melongena L.). Фронт. Растениевод. 7:256. doi: 10.3389/fpls.2016.00256

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вакнин Х., Бар-Акива А., Овадия Р., Ниссим-Леви А., Форер И. , Вайс Д. и соавт. (2005). Активная деградация антоцианов в цветках Brunfelsia calycina (вчера-сегодня-завтра). Планта 222, 19–26. doi: 10.1007/s00425-005-1509-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Verweij, W., Spelt, C., Di Sansebastiano, G.P., Vermeer, J., Reale, L., Ferranti, F., et al. (2008). Н+ Р-АТФаза на тонопласте определяет вакуолярный рН и цвет цветков. Нац. Клеточная биол. 10, 1456–1462. дои: 10.1038/ncb1805

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Verweij, W., Spelt, C.E., Bliek, M., de Vries, M., Wit, N., Faraco, M., et al. (2016). Функционально сходные белки WRKY регулируют закисление вакуолей у петунии и развитие волос у арабидопсиса. Растительная клетка 28, 786–803. doi: 10.1105/tpc.15.00608

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вада Т., Кунихиро А. и Томинага-Вада Р. (2014). Arabidopsis CAPRICE (MYB) и GLABRA3 (bHLH) Контрольный томат ( Solanum lycopersicum ) Биосинтез антоцианов. PLoS ONE 9:e109093.doi: 10.1371/journal.pone.0109093

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уотсон, Р. Р., и Шёнлау, Ф. (2015). Нутрицевтические и антиоксидантные эффекты богатого дельфинидином экстракта ягод маки Delphinol®: обзор. Минерва Кардиоангиол. 63, 1–12.

Реферат PubMed | Академия Google

Вудворд Г., Крун П., Кэссиди А. и Кей К. (2009). Стабильность и восстановление антоцианов: значение для анализа клинических и экспериментальных образцов. Дж. Агрик. Пищевая хим. 57, 5271–5278. дои: 10.1021/jf

2b

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сюй Ф., Цао С., Ши Л., Чен В., Су С.Г. и Ян З. (2014). Облучение синим светом влияет на содержание антоцианов и активность ферментов, участвующих в послеуборочных плодах клубники. Дж. Агрик. Пищевая хим. 62, 4778–4783. дои: 10.1021/jf501120u

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сюй, В. , Дубос, К., и Лепинец, Л. (2015). Транскрипционный контроль биосинтеза флавоноидов комплексами MYB-bHLH-WDR. Trends Plant Sci. 20, 176–185. doi: 10.1016/j.tplants.2014.12.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ямане Т., Сеок Т.Дж., Гото-Ямамото Н., Кошита Ю. и Кобаяши С. (2006). Влияние температуры на биосинтез антоцианов в кожуре ягод винограда. утра. Дж. Энол. Витик. 57, 54–59.

Академия Google

Чжан Ю., Butelli, E., De Stefano, R., Schoonbeek, H.J., Magusin, A., Pagliarani, C., et al. (2013). Антоцианы удваивают срок хранения томатов, задерживая перезревание и снижая восприимчивость к серой гнили. Курс. биол. 23, 1094–1100. doi: 10.1016/j.cub.2013.04.072

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан Ю., Ченг С., Де Йонг Д., Гриффитс Х., Халичке Р. и Де Йонг В. (2009). Локус R картофеля кодирует дигидрофлавонол-4-редуктазу. Теор. заявл. Жене. 119, 931–937. doi: 10.1007/s00122-009-1100-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhang, Y., Hu, Z., Chu, G., Huang, C., Tian, ​​S., Zhao, Z., et al. (2014б). Накопление антоцианов и молекулярный анализ генов, связанных с биосинтезом антоцианов, у баклажанов ( Solanum melongena L.). Дж. Агрик. Пищевая хим. 62, 2906–2912. дои: 10.1021/jf404574c

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан, З., Панг X., Цзи З. и Цзян Ю. (2001). Роль деградации антоцианов в потемнении околоплодника личи. Пищевая хим. 75, 217–221. doi: 10.1016/S0308-8146(01)00202-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Zhang, Z.Q., Pang, X.Q., Duan, X.W., Ji, Z.L., and Jiang, Y.M. (2005). Роль пероксидазы в деградации антоцианов в околоплоднике плодов личи. Пищевая хим. 90, 47–52. doi: 10.1016/j.foodchem.2004.03.023

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чжао, К. L., Chen, Z.J., Bai, X.S., Ding, C., Long, T.J., Wei, F.G., et al. (2014). Взаимосвязь структура-активность гликозилирования антоцианидина. Мол. Дайверы. 18, 687–700. doi: 10.1007/s11030-014-9520-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжао, К.Л., Го, Х.К., Донг, З.Ю., и Чжао, К. (2009). Фармакологическая и пищевая активность антоцианов картофеля. фр. Дж. Фарм. Фармакол. 3, 463–468.

Академия Google

Чжу, Х.Ф., Фитцсиммонс, К., Хандельвал, А., и Кранц, Р. Г. (2009). CPC, одноповторный R3 MYB, является негативным регулятором биосинтеза антоцианов у арабидопсиса. Мол. Завод 2, 790–802. doi: 10.1093/mp/ssp030

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhu, H., Zhang, T.-J., Zheng, J., Huang, X.-D., Yu, Z.-C., Peng, C.-L., et al. (2017). Антоцианы функционируют как ослабитель света, чтобы компенсировать недостаточную фотозащиту, опосредованную нефотохимическим гашением, в молодых листьях Acmena acuminatissima зимой. Фотосинтетика , 1–10. doi: 10.1007/s11099-017-0740-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Зипор, Г., Дуарте, П., Каркейхейру, И., Шахар, Л., Овадия, Р., Тепер-Бамнолкер, П., и соавт. (2015). Расщепление антоцианов in planta вакуолярной пероксидазой класса III в цветках Brunfelsia calycina . Новый Фитол. 205, 653–665. doi: 10.1111/nph.13038

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г.,
  браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Предоставить доступ без файлов cookie
потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт
не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к
остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

#NewtonInterviews Гершон Боровский, главный научный сотрудник #NovoCarbon, @Newton

Пожалуйста, насладитесь этим интервью с Dr. Гершон Боровский, главный научный сотрудник NovoCarbon. Эта стенограмма интервью содержит прогнозные заявления. Обратите внимание, что это спонсируемый контент, и я, Питер Белл, помогаю управлять учетными записями NovoCarbon в социальных сетях.

Питер Белл: Здравствуйте, меня зовут Питер Белл, я здесь с доктором Гершоном Боровски. Здравствуйте, Гершон!

Гершон Боровский: Привет, Питер. Очень приятно с тобой разговаривать.

Питер Белл: У нас есть взаимный интерес к NovoCarbon.

Гершон Боровский: Да, надеюсь, я смогу быть полезен, отвечая на ваши вопросы.

Питер Белл: Большое спасибо. Какова ваша роль в компании?

Гершон Боровский: Я работаю в компании уже два года, на самом деле чуть больше. Я главный научный сотрудник. Моя основная ответственность, как указано в названии, — это все научные аспекты, которыми занимается компания.

Питер Белл: Замечательно.

Гершон Боровски: Все аспекты научных измерений и научных данных — внедрение новых методов, связанных с физическими и химическими свойствами графита и всех материалов, в обработке которых принимает участие Новокарбон, — это моя ответственность. Я представил некоторые новые методы, которые позволяют нам лучше понять наши материалы, чтобы предоставить нашим клиентам более конкретную информацию. Сегодня мы несколько уникальны с точки зрения наших знаний о продукте по сравнению с нашими конкурентами.

Питер Белл: Замечательно. Так много вопросов обо всем этом, Гершон. Может быть, с чего-то начать — наука, какая ее часть публикуется или подлежит публикации, а какая остается частной по коммерческим причинам?

Гершон Боровский: Большая часть информации, конечно, имеет коммерческую тайну.Мы держим это в тайне. Однако несколько подходов, которые я использую, основаны на моих патентах. У меня есть патент США и патенты Европейского Союза. Я разрабатываю методы, основанные на этих патентах. Другие методы хорошо известны, но наши методы и результаты, как правило, конфиденциальны.

Питер Белл: Хорошо. И патенты, которые вы упомянули, не могли бы вы рассказать нам что-нибудь о них подробнее? Насколько широко они используются или планируются к использованию?

Гершон Боровский: Да, мы используем их этим методом. Чтобы углубиться, традиционные методы измерения пористой структуры хорошо известны. Им десятки, если не сто лет. Ничего нового. Однако техника, которую я использую, дает нам прекрасную информацию. В частности, мы можем различать гидрофильные и гидрофобные свойства нашего графитового материала. Эта информация чрезвычайно важна. Особенно, когда мы говорим о применении накопителей энергии, таких как литий-ионный, литий-воздушный и цинково-воздушный электроды.А также разнообразные топливные элементы и суперконденсаторы. Это различие между гидрофильными и гидрофобными свойствами нашего материала имеет огромное значение для промышленности и для наших клиентов.

Питер Белл: Не будучи экспертом в материаловедении, я никогда не слышал о гидрофобности.

Гершон Боровский: Да. Различные пористые материалы, графит или углерод в более общем случае имеют разные гидрофильные свойства. Некоторые полностью гидрофильны. Некоторые частично гидрофильны.Чрезвычайно важно понимать это свойство материала в таких приложениях, как батареи и накопители энергии, чтобы использовать его наиболее эффективно в том или ином конкретном приложении.

Питер Белл: Говоря о гидро- и воде, я задаюсь вопросом, есть ли подобные свойства в отношении других водных растворов — химических соединений. Реакционная способность углерода вообще является очень важной темой.

Гершон Боровский: Да, абсолютно. В этом случае, когда мы указываем гидрофильно-гидрофобный, в основном, мы говорим о том, будет ли углеродный материал принимать воду или растворы на водной основе.Некоторые будут, но другие отвергнут воду.

В качестве очень простого примера можно говорить о литий-воздушных или цинково-воздушных батареях или топливных элементах любого типа. Любой топливный элемент, где основным топливом является водород или метанол, с одной стороны, и кислород из воздуха, с другой, имеет некоторую зависимость от влажности. Влажность очень важна, потому что она влияет на то, как молекулы воды попадают внутрь электрода или нет.

То, что происходит на границе с графитом, — чрезвычайно важный момент. Это важно не только с научной точки зрения, что важно, но и с точки зрения практического применения. Я могу сказать вам, что разница в 20% в том, сколько графита является гидрофильным для воздушного электрода, может привести к увеличению или снижению эффективности батареи на 30-40%.

Это не незначительные воздействия, это действительно серьезное влияние на производительность батареи из-за этой гидрофильно-гидрофобной функции.

Питер Белл: Это серьезно, но звучит как что-то тонкое, и некоторые производители аккумуляторов могут изначально не оценить или не в состоянии диагностировать это влияние.Откуда такая 30-процентная разница в производительности? Если они тестируют разные материалы, то я могу представить себе ситуации, когда производители аккумуляторов могут не оценить тонкости науки.

Гершон Боровский: Да, абсолютно. Это, опять же, очень важно. Сегодня основным производством являются литий-ионные аккумуляторы. Электролиты и сепараторы, которые они используют, различаются. Некоторые из них на водной основе, а другие не на водной основе. Эта гидрофильно-гидрофобная информация чрезвычайно важна, и это одно из направлений, в котором мы движемся. С практической точки зрения, если наша компания предоставит эти данные, мы опередим других поставщиков. Наше ноу-хау в этом будет отличать нас.

Питер Белл: Рад это слышать. Мне всегда интересно, что происходит в НовоКарбоне. Я ценю это четкое описание. Насколько информация, которую вы описываете, широко известна в отрасли или научном сообществе? Меня тоже интересует роль патентов в этом.

Гершон Боровский: Трудно сказать. В научных сообществах все знают, что это важно.Наше преимущество в том, что у нас есть прямой метод измерения гидрофильно-гидрофобных свойств. Я бы никогда не сказал, что мы единственные, кто этим занимается, потому что это слишком. Насколько я знаю из литературы, мы среди очень немногих, кто может предоставить эти данные, несмотря на то, что известно, что они важны для научных и промышленных сообществ.

Гершон Боровский: С литий-ионными батареями много проблем. Несколько лет назад на борту самолета произошел пожар.Это было очень связано с гидрофильными или гидрофобными свойствами материала. С литий-ионом, как только у вас есть вода где-то рядом с ним — у вас есть огонь.

Питер Белл: Извините, чтобы уточнить, вы говорите, что инцидент, когда батарея ноутбука или сотового телефона взорвалась в самолете во время полета, был связан с концепциями, которые вы описываете, с гидрофильно-гидрофобными свойствами. ?

Гершон Боровский: Нет. Это был не ноутбук. Это были резервные батареи в самолете.Кстати, это был Боинг, летевший из Японии.

Питер Белл: О! Итак, это не электроника потребительского класса.

Гершон Боровский: Нет, это были резервные батареи, входившие в состав электроники самолета. Потребительские вещи, такие как ноутбуки и мобильные телефоны, сегодня очень безопасны. Мы должны признать это. Даже если вы время от времени видите, что кто-то обжегся телефоном в Интернете, это безопасно. Коммерческий бывает разным. Особенно, когда это самолет, где атмосферное давление намного ниже, чем на земле.Влажность тоже разная. Есть тысячи причин, но одна из ключевых заключается в том, что реакция между водяным паром и литием вызывает пожар.

Питер Белл: Это очень важно понять. Меня интересует тот инцидент — прессы было мало. Я не думаю, что Боинг захочет слишком много говорить об этом.

Гершон Боровский: Я знаю одно: как только это произошло, Боинг вложил огромные деньги в разработку различных типов портативных источников энергии.По крайней мере, на своих объектах в Сиэтле, а возможно, и в других местах. Остальное, конечно, очень большая коммерческая тайна.

Питер Белл: Возникает так много вопросов о том, что они могут делать с имеющимися у них материалами или имеющимися у них исследовательскими знаниями. Когда вы говорите об относительно небольшом количестве групп по всему миру, которые публикуют что-либо по этой конкретной теме и проводят какую-либо работу по ней, мне интересно, есть ли какое-либо указание на то, что запатентованные вами вещи были частью их расследования того, что пошло не так. неправильные или возможные решения?

Гершон Боровский: Нет.Нет, это очень разные. Патент предназначался для очень специфических целей с топливными элементами, а не батареями. Сам метод был частью патента. Патент касался топливных элементов и электродов топливных элементов. Это точно не связано.

Питер Белл: Если бы они смогли измерить это свойство углерода в литий-ионной батарее до того, как построили ее и поместили в самолет, помогло бы это? Это вопрос качества материала? Если бы они смогли измерить эту гидрофильно-гидрофобную вещь, то были бы они лучше способны понять, может ли это произойти?

Гершон Боровский: Нет, на это я не могу ответить.Это было бы чистой спекуляцией. Как я уже сказал, это лишь одна из многих возможностей. На сегодняшний день не было никаких официальных выпусков данных или информации о том, что произошло. Я упоминаю об этом только потому, что работаю с этим вопросом и углеродным материалом более 20 лет и знаю, насколько важны гидрофильно-гидрофобные свойства для контроля качества. Есть важные физические соображения для каждого приложения, и я бы не стал идти дальше.

Питер Белл: Я понимаю. Примечательно, что мы также не слышали об этом неоднократно.

Гершон Боровский: Нет. Я уверен, что над этим работают. Последний инцидент, ставший достоянием общественности, произошел пять-шесть лет назад, и я уверен, что ситуация улучшилась.

Гершон Боровский: Если у вас был ноутбук 2012-2013 годов, а другой этого года, то вы очень легко увидите разницу. Новейшие ноутбуки Apple и других, таких как HP, меньше, чем семь или восемь лет назад, когда они продавали специальные вентиляторы, которые устанавливали под ноутбук для его охлаждения. Уже нет. Они по-прежнему выделяют тепло выше температуры окружающей среды, но вы не обожжете пальцы.

Питер Белл: Прошлой зимой было очень холодно, и у электромобилей были проблемы с производительностью. Специфика меняется из года в год: в прошлые годы люди сгорали от аккумуляторов, а еще год спустя автомобили не работали в холодную погоду, но все это вопросы безопасности. Чем выше развитие высоких технологий, тем важнее качество и исследования в области материаловедения.

Гершон Боровский: Да, согласен. Я работал над этим последние десять лет.Около семи лет назад я выполнял проект для Министерства обороны. Не вдаваясь в подробности, конечно, название было «Холодный пуск топливного элемента». Как быстро может запуститься топливный элемент или аккумулятор, если на улице -40С? Я завершил этот проект в 2012 году, что показывает, что это очень важный вопрос.

Гершон Боровский: Опять же, мы возвращаемся к тому, с чего начали: если материал обладает высокой гидрофильностью, углеродный материал может удерживать внутри себя некоторое количество молекул воды. Когда вы помещаете это в батарею, топливный элемент или устройство хранения энергии при температуре -40C, все меняется.Вы понимаете, что происходит с водой, когда она замерзает — она расширяется. Кто знает, какие последствия это будет иметь? Я видел это, и это не очень хорошо.

Питер Белл: Нет, конечно.

Гершон Боровский: Это еще одно приложение, в котором вы предоставляете клиентам ценную информацию. Если вы знаете, что этот конкретный графит можно использовать для этого приложения, это может помочь клиентам.

Гершон Боровский: Одно дело, если вы собираетесь использовать традиционные свинцово-кислотные аккумуляторы, и совсем другое — с возможными электронными приложениями.Это совершенно разные материалы. Как компания, мы предлагаем ассортимент продукции, ориентированный на достижение целей клиента.

Питер Белл: Это прекрасное место, потому что они могут совершенствоваться, имея доступ к материалам, которые они, возможно, никогда раньше не видели. Если вы, ребята, можете предоставить им что-то новое или даже просто предоставить им новую информацию, о которой они, возможно, не знали раньше, то они могут использовать это в своем тестировании и, возможно, получить некоторые новые идеи.

Гершон Боровский: Да, абсолютно.

Питер Белл: Происходят ли какие-либо инновации в старых свинцово-кислотных батареях?

Гершон Боровский: Да, абсолютно. Достаточно много. Если сравнивать аккумулятор 2000 и 2018 годов, то срок его службы как минимум вдвое больше. Дважды! Сегодняшний обычный автомобильный аккумулятор легко вдвое лучше. Я не говорю про Аляску или Экваториальную Африку, но при разумных температурах аккумулятор в машине легко проработал бы лет пять. Это было абсурдно даже десять лет назад, не говоря уже о двадцати.

Гершон Боровский: Моя первая машина после приезда в «нормальную» страну была в 1989 году.Я купил старую машину, но поставил в нее новый аккумулятор. Я был так счастлив, что это работало на меня в течение двух с половиной лет. Это был конец восьмидесятых, а не 19 век! Это было всего 30 лет назад. Сегодня, если вы продаете пяти- или шестилетнюю машину, вы понятия не имеете об аккумуляторе. Ты никогда не прикасаешься к нему. Я провел почти три года в Калгари, а зимы там иногда довольно суровые. У меня никогда не было проблем с автомобильными аккумуляторами, даже со старыми машинами и старыми аккумуляторами. Есть способы улучшить эти батареи еще больше.

Гершон Боровский: Кстати, поставка графита — один из серьезных способов улучшения. Производители аккумуляторов теперь знают, чего хотят. Именно здесь наша компания находится в очень тесном контакте с этими компаниями. Вы можете поговорить с Полом Фергюсоном, чтобы узнать больше, но я знаю, что они очень конкретны в своем графите, и мы добиваемся прогресса с ними.

Питер Белл: Это такая интересная ниша. Я знаю не так много других небольших публичных компаний, которые были бы настолько безрассудны, чтобы попытаться проникнуть на такой большой, важный и зрелый рынок, как сырье для этих свинцово-кислотных автомобильных аккумуляторов.Как вы говорите, были успехи. Прирост производительности продолжается, а это означает, что на карту поставлено многое для действующих и укоренившихся сторон в отрасли. Я предполагаю, что именно здесь все возвращается к необходимости делать что-то другое или лучше. Я вижу потенциал для NovoCarbon в том, что вы делаете в науке, чтобы получить некоторый прием в этих компаниях.

Гершон Боровский: Да, абсолютно. У нас есть собственное производство, и мы планируем расширять нашу аккумуляторную базу. До сих пор я концентрировался на структурных измерениях, но мой опыт связан с электрохимией.Конечно же, мы планируем расширить возможности нашей компании по электрохимическим испытаниям, что позволит нам иметь в своих руках полный цикл исследований и разработок — начиная с сырья и заканчивая конечным материалом. Мы хотели бы сделать это, используя не только структурные данные, но и электрохимические данные. Это выведет нас далеко вперед. Как главный научный сотрудник, это моя точка зрения и моя цель. Пол Фергюсон поддерживает это, и мы работаем над этим.

Питер Белл: Это всего лишь вопрос бюджета, не так ли?

Гершон Боровский: Всегда.

Питер Белл: Я наблюдаю за многими младшими горнодобывающими компаниями, занимающимися разведкой полезных ископаемых, которые ведут бурение на золото или медь — на ранних стадиях добычи полезных ископаемых. Люди говорят, что бизнес подобен исследованиям и разработкам. Услышать, как вы говорите об исследованиях, которые вы проводили в своей области, и о том, что вы хотите сделать с компанией в будущем, — это здорово. Есть рисковый капитал, чтобы финансировать такие вещи. В юниорском майнинге история успеха должна быть выкуплена каким-то более крупным игроком. Меня интересует это на рынке свинцово-кислотных аккумуляторов, который, безусловно, довольно конкурентен.Я думаю, что если вы придете и начнете немного встряхивать, то могут возникнуть всевозможные спекулятивные сценарии, которые могут разыграться. Опять же, это нишевый рынок, о котором я мало что слышал. Как выглядит глобальный ландшафт для этого материала? Происходит ли что-то в Индии или Китае с новыми аккумуляторными технологиями, которые составляют конкуренцию тому, что вы делаете или хотите делать?

Гершон Боровский: Это мировой тренд. Сегодня я бы сказал, что мировыми лидерами являются США, Южная Корея и Индия.Южная Корея много делает для того, чтобы инвестировать миллиарды, а не миллионы, в системы хранения энергии. Индия тоже много делает. Китай — мы не знаем, что они делают.

Питер Белл: Часто так и кажется.

Гершон Боровский: Они за Великой Китайской стеной.

Питер Белл: Иногда в глобальном масштабе возникает вопрос о том, как зарождающийся средний класс и новая богатая демографическая группа стран могут обойти инфраструктуру и технологии других стран, существовавших ранее.Пример телекоммуникаций и банковского дела в Африке всегда интересен — насколько их банковская индустрия отличается от той, что в США. Интересно, сколько возможностей вокруг свинцово-кислотных аккумуляторов связано с существующими продуктами и использованием углерода или новыми? Действительно ли это просто все — нужно ли все?

Гершон Боровский: Все нужно. Было бы очень неправильно говорить, что больше нечего изучать в общем, свинцово-кислотные аккумуляторы, потому что они известны с 19 века.Это было бы очень неправильно. Как я уже сказал, производительность резко возросла. Безопасность резко возросла.

В качестве другого простого примера обратимся к 1970-м и 1980-м годам, когда каждый автовладелец должен был время от времени проверять уровень электролита в аккумуляторе и плотность. Это было нормально! Все этим занимались. Кто-то делал это дома, кто-то относил в гараж. Сегодня такого нет. Нынешнее молодое поколение понятия не имеет, что было время, когда свинцово-кислотный аккумулятор в автомобиле был открыт и время от времени приходилось доливать воду.Сегодня 100% аккумуляторов загерметизированы.

То же самое и с другими типами аккумуляторов. Конечно, если мы посмотрим на более широкую историю, то увидим, что топливные элементы были изобретены раньше аккумуляторов. Это было всего 10 лет назад, но это было еще раньше. Вначале все думали, что батареи умерли — умерли сразу после рождения — и только топливные элементы могут процветать. Потом менялось и снова менялось. В 1965-1967 годах у США был Аполлон-9, облетевший Землю. Он облетел луну.У «Аполлона-9» не было ни одной батареи. Они использовали только топливные элементы. Только топливные элементы!

С появлением литий-ионных аккумуляторов все снова изменилось, и многие снова решили забыть о топливных элементах. Я не знаю, сколько топливных элементов используется в Канаде или на восточном побережье США, но в Калифорнии их становится все больше и больше. В Европе их становится все больше. И это только одно приложение. Полтора года назад в Голландии построили огромный грузовой корабль, работающий на топливных элементах. Сейчас он активен в Северном море.Вы не могли бы получить ничего из этого без графита, где мы находимся. Неважно, какую нишу вы здесь ищете, вам нужен графит.

Питер Белл: Сколько углерода они использовали бы в топливном элементе, питающем контейнеровоз?

Гершон Боровский: Это крупная сумма. Я уверен, что это будущее. В дискуссиях о хранении энергии со временем все меняется, но мы все больше и больше используем углерод. Даже у Tesla Gigafactory, производящего аккумуляторы, есть система резервного питания, использующая топливные элементы.Тесла гордятся своими батареями и никому не позволяют даже посмотреть, как они выглядят внутри, так как есть возможности для разных видов электрохимической энергии.

Питер Белл: Забавно! Я не слышал, чтобы на Гигафабрике использовали топливные элементы. Это в Неваде или в Шанхае?

Гершон Боровски: Это в Неваде. У них есть огромный запас топливных элементов, потому что это намного эффективнее.

Питер Белл: Для хранения.

Гершон Боровский: Да, конечно.Более эффективен для хранения.

Питер Белл: Ну, они творчески подходят к вещам. Я не удивлен. Я ожидаю, что у них есть какие-то планы относительно нового направления бизнеса, основанного на топливных элементах. Опять же, интересно, сколько графита уходит в хранилище, которое у них там есть для резервного копирования.

Гершон Боровский: Я довольно далек от маркетинга, но стараюсь следить за всеми событиями со всех сторон. Рынок графита является одним из самых быстрорастущих направлений. И не забывайте, есть еще одна вещь — политика.В США более-менее официально заявлено, что ни для каких целей, связанных с DoD, ничего покупать у Китая не будут.

Питер Белл: Да. Они приняли Закон Маккейна, и в нем были формулировки о источниках важнейших полезных ископаемых. Но есть важное предостережение, которое не обсуждается так много, как следовало бы, в котором говорится, что в основном этот раздел законопроекта не применяется, если он коммерчески запрещен. Они пытаются уйти от китайской зависимости от важнейших полезных ископаемых и всего прочего, но они также осторожны.Весь этот язык DLA-DoD говорит, что если вы не можете найти его где-либо еще или не можете позволить себе платить во много раз больше, чем вы платите в Китае, то просто отправляйтесь в Китай. Мы пока не собираемся настаивать на этом, потому что в глобальном масштабе нет предложения.

Гершон Боровский: Точно. И это влияет на то, как мы развиваем эту маленькую компанию. Если мы сможем стать звеном в этой цепочке поставок с некитайскими поставками, то, насколько я понимаю, это будет для нас большим преимуществом.

Гершон Боровский: Я всегда пытаюсь подчеркнуть, что, к сожалению для меня, я ученый.Возможно, это связано с тем, что я живу в стране, где я родился и вырос. Это было по-другому, и экономика была буквально переведена во что-то другое, что нельзя было назвать экономикой. Это может быть моим недостатком, что я не так хорошо разбираюсь в экономике этих вещей, но я тот, кто я есть. У меня так много дел, где я эксперт. В конце концов, для этого вам и нужна команда.

Питер Белл: Совершенно верно. И команда с некоторым последовательным видением. Общее понимание того, что представляет собой возможность для компании — где сильные и слабые стороны? Ключевым моментом является реалистичность во всем этом.Мне приходит в голову, что углерод есть углерод. Обработка важна, но другие люди могут подражать вам. Возможно, они не могут обеспечить такую ​​же надежность или контроль качества, но мне кажется, что здесь происходит что-то еще. Возможно, у NovoCarbon больше информации о своих продуктах и ​​возможностях, чем у конкурентов. Преимущество NovoCarbon может быть связано с наукой и информацией о ваших продуктах, особенно на этом этапе в первые дни.

Гершон Боровский: Да, согласен.Полностью с вами согласен.

Питер Белл: Более крупная компания, получающая доход на этом рынке, нуждается в пульсе рынка, но для NovoCarbon может быть что-то немного иное, что способствует успеху — это развитие бизнеса. Опять же, Пол Фергюсон очень усердно работает над этим. И чтобы спросить вас о вчерашних новостях, соглашение о сотрудничестве было Versarien. Есть мысли по этому поводу?

Гершон Боровский: Это большой, большой шаг для нас. У меня еще не было возможности посидеть с Полом, но это действительно большой шаг.Я считаю, что это может быть очень выгодно для обеих сторон. Это определенно не дорога с односторонним движением.

Питер Белл: Меня интересует связь с Лондоном. С ними в Лондоне, а вы с Полом живете на восточном побережье США, это не типичная ванкуверская история. Для рынков снова что-то совсем другое.

Гершон Боровский: Да. Это действительно важно. Посмотрим, куда это нас приведет, но на данный момент это большой шаг.

Питер Белл: Удивительно слышать от вас обо всем, от гидрофобных свойств до Аполлона-9 без батарей.Интересно, загорелись бы батареи на Аполлоне-9 при меньшем количестве атмосферы? Все это снова требует больших команд, чтобы разобраться. Соединить Versarien и NovoCarbon — это здорово. Интересно, как это изменит ситуацию. До сих пор большую часть этой работы выполняли только вы? Вокруг вас было много команды? Как это выглядит в будущем?

Гершон Боровский: В данный момент я в основном сам по себе. Мы сотрудничаем с парой компаний, но у меня очень строгое соглашение о неразглашении информации.Что касается NovoCarbon, на данный момент я один в этой области. Все, что касается науки и исследований и разработок, — это я.

Питер Белл: И Эшленд — тигли, которые они сделали для НовоКарбон. Вы были вовлечены в это?

Гершон Боровский: Нет. Не сейчас. Это технология, над которой работают Майк Кошиа и Пол Фергюсон, хотя очень скоро я вступлю в эту область. Другая часть моих обязанностей, которая была с самого начала на бумаге, хотя мы еще не там, — это контроль качества.Как только мы с Ashland дойдем до того, что нам нужно установить очень строгий и очень надежный контроль качества, я немедленно вмешаюсь, потому что это моя область.

Питер Белл: Вы когда-нибудь делали что-то подобное?

Гершон Боровский: Да, абсолютно. Я отвечал за контроль качества в нескольких компаниях, где работал раньше, в том числе в компании в Израиле, где я был одним из трех человек, основавших ее некоторое время назад. Затем я полностью отвечал за контроль качества, когда работал в Техасе.Есть и другие. Еще одна компания, с которой я работал в Вайоминге, заслуживает внимания. Я не только отвечал за контроль качества, но и разработал специальную методику контроля качества, которая позволяет намного быстрее и эффективнее контролировать топливные элементы. Я знаком с этой темой.

Питер Белл: Это всегда вопрос. В юниорском горном деле мы говорим, что нам не нужен геолог с чековой книжкой. Это не исследовательский проект — мы пытаемся вести здесь бизнес и все такое. Мне всегда приходит в голову, что у вас могут появиться хорошие идеи, когда вы заставляете умных людей работать над практическими вещами.Я не могу себе представить научные и исследовательские преимущества, которые могут быть получены, если вы будете серьезно заниматься контролем качества NovoCarbon.

Гершон Боровский: Да, абсолютно. Я уже работаю над этим на бумаге и готов вмешаться.

Питер Белл: С компаниями, которые начинают новое производство чего-либо, всегда возникает проблема курицы и яйца. У вас сначала финансирование или клиенты? У вас сначала проект или финансирование? Есть все эти разные способы, которыми он может наслоиться на себя и стать гордиевым узлом, который действительно трудно развязать.Опять же, речь идет о развитии бизнеса — здесь очень серьезные проблемы. Просто собрать правильных людей, чтобы у вас был шанс соревноваться с самого начала, — это очень серьезная задача. Полезно поговорить с вами сегодня и получить некоторое представление о силе скамьи для NovoCarbon.

Гершон Боровский: Рад, что могу вам помочь.

Питер Белл: Я упомянул недавнюю телефонную конференцию Tesla, на которой обсуждались аккумуляторные батареи. Судя по всему, Илон Маск говорит, что узким местом являются аккумуляторные элементы.Их Superpacks или настенные пакеты или что-то еще — я не понял, было ли это больше связано с ограничениями на производство аккумуляторных элементов или сырьем для аккумуляторных элементов?

Гершон Боровский: И то, и другое. Tesla Automotive — лишь одно из направлений империи Илона Маска. Они очень агрессивно пытаются войти в нишу хранения энергии с бытовым хранением энергии и резервным копированием. В автомобильном пространстве у них до сих пор не было серьезной конкуренции. Сейчас у них это есть, но не было, когда они начинали.Однако в бытовых резервных хранилищах энергии у них будет огромная конкуренция. Есть много игроков. Не только литий-ионные батареи — есть несколько очень сильных американских компаний, работающих над проточными батареями, которые теоретически лучше всего подходят для бытового хранения. Если TESLA захочет выйти на этот рынок, то они столкнутся с гораздо большей и более сильной конкуренцией. Конечно, поставки сырья также будут ограничены. Я бы сказал, что это, по крайней мере, на порядок увеличит использование сырья, если они перейдут в жилой сектор.

Питер Белл: Удивительно, как я только что имел в виду проблему курицы и яйца, которую вы имеете для NovoCarbon в микроэкономическом масштабе, но это та же самая концепция в макромасштабе. Что первично, спрос или предложение?

Гершон Боровский: Абсолютно.

Питер Белл: Требуется много инноваций, денег, финансирования, работы и времени, чтобы разорвать порочный круг. Бывает. Вы смотрите на прогресс с течением времени. Еще раз спасибо, Гершон. Я с нетерпением жду возможности пообщаться с вами в другой раз.

Гершон Боровский: Конечно. Большое спасибо за обращение. Мне было приятно поговорить с вами.

Питер Белл: г-н Гершон Боровски, НовоКарбон. Большое Вам спасибо.

Более подробную информацию можно найти здесь, http://novocarbon.com

Химия цвета

Вариация и релаксация Кинетика-средний эффект. Может. Дж. Хим. 1992,

70, 2174−2189.

(400) Фазано, М.; Карри, С.; Террено, Э.; Гальяно, М .; Фанали, Г.;

Нарцисо, П.; Нотари, С .; Ascenzi, P. Необычайное связывание лиганда

Свойства человеческого сывороточного альбумина. IUBMB Life 2005, 57, 787–796.

(401) Абу-Зиед, О.К.; Аль-Шихи, О.И.К. Характеристика сайта связывания субдомена Iia

сывороточного альбумина человека в его нативном, развернутом и рефолдированном состояниях

с использованием низкомолекулярных зондов. Варенье.

Хим. соц. 2008, 130, 10793-10801.

(402) Канакис, К.Д.; Тарантилис, Пенсильвания; Полисиу, М.Г.;

Диамантоглу, С.; Tajmir-Riahi, HA. Antioxidant Flavonoids Bind

Альбумин сыворотки человека. Дж. Мол. Структура 2006 798 69–74.

(403) Кахьяна Ю.; Гордон, М. Х. Взаимодействие антоцианов с альбумином сыворотки человека

: влияние pH и химической структуры на связывание

. Пищевая хим. 2013, 141, 2278-2285.

(404) Матей И.; Hillebrand, M. Взаимодействие кемпферола с

сывороточным альбумином человека: исследование флуоресценции и кругового дихроизма

.Дж. Фарм. Биомед. Анальный. 2010, 51, 768-773.

(405) Сенгупта, Б.; Сенгупта, П.К. Взаимодействие кверцетина с альбумином сыворотки человека

: исследование флуоресцентной спектроскопии. Биохим.

Биофиз. Рез. коммун. 2002, 299, 400-403.

(406) Тан, Л.; Цзо, Х .; Шу, Л. Сравнение взаимодействия

между тремя антоцианами и сывороточными альбуминами человека с помощью спектроскопии

. Дж. Люмин. 2014,153,54−63.

(407) Эл Биттар, С.; Мора, Н.; Лунис, М.; Dangles, O. Chemicals

Синтезированные гликозиды гидроксилированных ионов флавилия как подходящие

Модели антоцианов: связывание с ионами железа и человеческой сывороткой

Альбумин, антиоксидантная активность в модельных желудочных условиях. Молекулы

2014,19, 20709-20730.

(408) Тан, Л.; Ли, С .; Би, Х .; Гао, X. Взаимодействие цианидин-3-O-

глюкозида с тремя белками. Пищевая хим. 2016, 196, 550–559.

(409) Ченг, Дж.; Лю, Дж.-Х.; Прасанна, Г.; Jing, P. Spectrofluorimetric

and Molecular Docking Studies on the Interaction Cyanidin-3-O-

Glucoside with Whey Protein, β-Lactoglobulin. Междунар. Дж. Биол. макромол.

2017,105, 965−972.

(410) Он, З.; Чжу, Х .; Сюй, М .; Цзэн, М .; Цинь, Ф .; Chen, J.

Комплексообразование бычьего β-лактоглобулина с мальвидин-3-O-глюко-

и его влияние на стабильность антоциановых экстрактов кожицы винограда.

Пищевая хим. 2016, 209, 234−240.

(411) Сюй, Дж.; Хао, М.; Солнце, В.; Тан, Л. Сравнительные исследования взаимодействия

β-лактоглобулина с тремя полифенолами. Междунар. Дж. Биол.

Макромоль. 2019, 136, 804–812.

(412) Он, З.; Сюй, М .; Цзэн, М .; Цинь, Ф .; Чен, Дж. Взаимодействие молока

Α- и β-казеина с мальвидин-3-О-глюкозидом и их влияние на стабильность

экстрактов антоцианов кожуры винограда. Пищевая хим. 2016, 199,

314−322.

(413) Казанова Ф.; Шапо, А.-Л.; Хамон, П.; де Карвалью, А.Ф.;

Крогеннек, Т.; Bouhallab, S. Зависимость от Ph и ионной силы

Взаимодействие между цианидин-3-O-глюкозидом и казеинатом натрия.

Пищевая хим. 2018,267,52−59.

(414) Питковский А.; Николай, Т .; Дюран, Д. Рассеяние и мутность

Исследование диссоциации казеина путем хелатирования кальция.

Биомакромолекулы 2008, 9, 369-375.

(415) Соареш С.; Коль, С .; Тальманн, С .; Матеус, Н.; Мейерхоф, В .;

Де Фрейтас, В. Различные фенольные соединения активируют определенные человеческие

рецепторы горького вкуса. Дж. Агрик. Пищевая хим. 2013, 61, 1525−1533.

(416) Феррер-Гальего, Р.; Соареш, С.; Матеус, Н .; Ривас-Гонсало, Дж.;

Эскрибано-Байлон, М.Т.; Фрейтас, В. д. Новые комплексы антоцианов и белков слюны человека

. Ленгмюр 2015, 31, 8392–8401.

(417) Соареш С.; Сантос Сильва, М.; Гарсия-Эстевес, И.; Брандао, Э .;

Фонсека, Ф.; Феррейра-да-Силва, Ф.; Тереза ​​Эскрибано-Байлон, М.; Матеус,

с.ш.; де Фрейтас, В. Влияние мальвидин-3-глюкозида и эпикатехина

Взаимодействие на их способность взаимодействовать с белками слюны, богатыми пролином

. Пищевая хим. 2019,276,33−42.

(418) Пайссони, Массачусетс; Ваффо-Тегуо, П.; Ма, В .; Журдес, М .; Ролле,

л.; Teissedre, PL. Химическое и органолептическое исследование

сенсорных свойств виноградных антоцианов во рту. науч. Респ. 2018,8, 17098.

(419) Гарсия-Эстевес, И.; Круз, Л.; Оливейра, Дж.; Матеус, Н .; де Фрейтас,

В.; Соарес, С. Первые доказательства взаимодействия между пираноантоцианинами

и белками слюны, богатыми пролином. Пищевая хим. 2017,228, 574−

581.

(420) Астрюк Д.; Буасселье, Э.; Орнелас, К. Дендримеры, разработанные для функций

: от физических, фотофизических и супрамолекулярных свойств до приложений в сенсорике, катализе, молекулярной электронике, фотонике

и наномедицине.хим. 2010 г., 110, 1857–1959 гг.

(421) Каминаде, А.-М.; Туррин, К.-О.; Лоран, Р.; Уали, А .;

Delavaux-Nicot, B. Дендримеры: к каталитическим, материальным и

биомедицинским применениям; John Wiley & Sons, Ltd: Чичестер, Великобритания, 2011 г.; стр.

1−566.

(422) Есиль-Челикташ О.; Пала, К.; Четин-Уяникгил, Э.О.; Севимли-Гур,

C. Синтез наночастиц кремнезем-памам дендримера как перспективных носителей

в клетках нейробластомы. Анальный.Биохим. 2017,519,1−7.

(423) Круз, Л.; Базилио, Н .; Мендоса, Дж.; Матеус, Н .; де Фрейтас, В.;

Тавара, М. Х.; Корреа, Дж.; Фернандес-Мегиа, Э. Влияние водорастворимого дендримера на основе галловой кислоты

на механизмы стабилизации цвета

антоцианов. хим. — Евро. Дж. 2019, 25, 11696−11706.

(424) Сильва-Перейра, М.К.; Тейшейра, Дж. А.; Перейра-Жуниор, В.А.; Stefani,

R. Пленки из смеси хитозана и кукурузного крахмала с экстрактом из Brassica

Oleraceae (красная капуста) в качестве визуального индикатора порчи рыбы.

LWT-Food Sci. Технол. 2015, 61, 258-262.

(425) Чой И.; Ли, JY; Лакруа, М .; Хан, Дж. Интеллектуальный индикатор pH

Пленка, состоящая из агара/картофельного крахмала и экстрактов антоцианов из

Purple Sweet Potato. Пищевая хим. 2017, 218, 122−128.

(426) Yoshida, CMP; Maciel, VBV; Мендонса, MED; Franco,

TT Chitosan Bio-based and Intelligent Films: Monitoring Ph

Variations. LWT-Пищевая наука. Технол. 2014,55,83−89.

(427) Pourjavaher, S.; Алмаси, Х .; Мешкини, С.; Пирса, С.; Parandi, E.

Разработка колориметрического индикатора pH на основе бактериальных

нановолокон целлюлозы и экстракта краснокочанной капусты (Brassica Oleraceae).

Углевод. Полим. 2017, 156, 193−201.

(428) Перейра В. А. мл.; де Арруда, I.N.Q.; Стефани, Р. Актив

Пленки хитозана/ПВА с антоцианами из Brassica Oleraceae (красная

капуста) в качестве индикаторов время-температура для применения в

интеллектуальной упаковке пищевых продуктов.Пищевые гидроколлоиды 2015, 43, 180-188.

(429) Пакки, А.; Фрисби, Дж.; Даймонд, Д .; Лау, К. Т.; Фаррелл, А .;

Куилти, Б.; Даймонд, Д. Разработка смарт-упаковки для

мониторинга порчи рыбы. Пищевая хим. 2007, 102, 466–470.

(430) Maciel, V.B.V.; Йошида, CMP; Franco, TT Chitosan/

Пектиновый полиэлектролитный комплекс в качестве индикатора pH. углевод. Полим.

2015,132, 537−545.

(431) Maciel, V.B.V.; Йошида, С.МП; Франко, Т. Т. Разработка

прототипа колориметрического индикатора температуры для

контроля качества пищевых продуктов. Дж. Фуд Инж. 2012,111,21−27.

(432) Лакаде, А. Дж.; Сундар, К.; Шетти, П. Х. Датчик на основе наноматериалов

для обнаружения порчи молока. LWT-Пищевая наука. Технол.

2017,75, 702−709.

(433) Кусванди, Б.; Джейюс; Рестьяна, А.; Абдулла, А .; Хенг, Л.Ю.;

Ahmad, M. Новая колориметрическая этикетка для упаковки пищевых продуктов для выявления порчи рыбы

На основе полианилиновой пленки.Контроль пищевых продуктов 2012, 25, 184−189.

(434) Дудник И.; Янечек, Э.-Р.; Воше-Жозе, Дж.; Stellacci, F. Edible

Датчики свежести мяса и морепродуктов. Сенсорные приводы, Б 2018, 259,

1108-1112.

(435) Ли Ю.; Ву, К .; Ван, Б.; Ли, X. Колориметрический индикатор на основе

пурпурных антоцианов томатов и хитозана для применения в

интеллектуальной упаковке. Междунар. Дж. Биол. макромол. 2021, 174, 370–376.

(436) Fenger, J.A.; Молони, М.; Роббинс, Р. Дж.; Коллинз, ТМ;

Dangles, O. Влияние ацилирования, связывания металлов и природных антиоксидантов

на термическую стабильность антоцианов красной капусты в нейтральном растворе

. Функция питания 2019, 10, 6740−6751.

(437) Дуэньяс, М.; Фулкран, Х .; Cheynier, V. Образование

антоциан-флаваноловых аддуктов в модельных растворах. Анальный. Чим. Акта

2006,563,15−25.

(438) Эль-Мелиги, А.Б.; Исихара, Т .; Ояма, К.; Эль-Нахас, А.М.;

Йошида, К. Первый синтез 3-О-метилцианидина и влияние

3-О-замещения на стабильность в кислых условиях. Гетероциклы

2018,97, 946−959.

(439) Лопес П.; Ричард, Т .; Сасье, К.; Теисседре, П.-Л.; Монти, Ж.-П.;

Glories, Y. Anthocyanone A: производное метида хинона

Chemical Reviews pubs.acs.org/CR Review

https://doi.org/10.1021/acs.chemrev.1c00399

Chem.Ред. XXXX, XXX, XXX−XXX

BL

Потенциальный ларвицид на JSTOR

Абстрактный

Мы сообщаем об инженерии поверхности вириона вируса табачной мозаики (ВТМ) с помощью декапептидного гормона комара, трипсинмодулирующего оостатического фактора (ТМОФ). Белок оболочки ВТМ (CP) был слит с TMOF на С-конце с использованием считываемого стоп-кодона с утечкой, который способствовал экспрессии CP и химерного CP-TMOF (соотношение 20:1), которые были совместно собраны в вирусные частицы в инфицированных Nicotiana. табак.Растения, инфицированные гибридной РНК ВТМ, накапливали ТМОФ до уровня 1,3% от общего растворимого белка. Зараженные диски листьев табака, которые скармливали личинкам Heliothis virescens четвертого возраста, останавливали их рост и ингибировали активность трипсина и химотрипсина в их средней кишке. Очищенные вирионы CP-TMOF, скармливаемые личинкам комаров, останавливали рост личинок и вызывали гибель. Поскольку ВТМ имеет широкий круг хозяев, экспрессию ВТМ-ВТМОФ в растениях можно использовать в качестве общего метода для их защиты от сельскохозяйственных насекомых-вредителей и борьбы с комарами-переносчиками.

Информация о журнале

PNAS — самый цитируемый в мире междисциплинарный научный сериал.
Он публикует высокоэффективные исследовательские отчеты, комментарии, перспективы, обзоры,
документы коллоквиума и действия Академии. В соответствии с руководством
принципы, установленные Джорджем Эллери Хейлом в 1914 году, публикует PNAS
краткие первые объявления членов Академии и иностранных партнеров подробнее
важный вклад в исследования и работы, которые, по мнению члена,
иметь особое значение.

Информация об издателе

Национальная академия наук (НАН) — частная некоммерческая организация ведущих исследователей страны. NAS признает и продвигает выдающуюся науку путем избрания в члены; публикация в своем журнале PNAS; и его награды, программы и специальные мероприятия. Через Национальные академии наук, инженерии и медицины NAS предоставляет объективные, научно обоснованные рекомендации по важнейшим вопросам, затрагивающим нацию.

ВСТРЕЧАЙТЕ 3 выдающихся учителя года округа Окленд… И наших 64 заслуженных номинантов! | Schools Oakland Schools

Участник начальной школы

Cheryl Newcomer Cheryl NewComer

Power Engine Elementary, Farmington — Sixth Cornal English и социальные науки

Бакалавриат искусств в начальном образовании из Университета Мичиган-Дирборна в 2003 году. Магистр гуманитарных наук в области преподавания в 2007 году в колледже Мэригроув.

Родитель Карен Батлер говорит: «Независимо от того, каковы потребности учащегося, Шерил находит способы удовлетворить их с уверенностью, компетентностью и конфиденциальностью, когда это необходимо». Бывшая ученица Эмили Снайдер сказала: «Ее счастье и энергия сделали класс веселым». Коллега Ким Маркетт добавила: «Шерил искренна в своей практике преподавания. Она постоянно размышляет и корректирует свои методы, чтобы наилучшим образом удовлетворить потребности своих учеников».

СРЕДНЯЯ ШКОЛА Победитель

Элизабет Бэнкс

Средняя школа Пейдж, Ламфер — Шестой класс естественных наук

Бакалавр педагогических наук Мичиганского университета в 1995 году.Магистр педагогических наук Государственного университета Сагино-Вэлли в 2001 году.

Родитель Джеффри Левин сказал: «Она учит жизни, проявляет доброту и действительно выходит за рамки служебного долга. » Коллега Кэрин Роу-Макдональд добавила: «Кого вы знаете, чтобы ее ученики собирали деньги на выкопку пресноводного колодца в деревне в Африке? Кто будет держать за руку бывшего студента, пока тот проходит жизненно важный диализ почек? Ответ прост: Элизабет Бэнкс.Студентка Джай’Мари Мэй говорит: «Миссис. Бэнкс делает науку потрясающей!»

HIGH SCHOOL Winner

Emily Blanchard

Средняя школа Harbour, Huron Valley — English, Online, Leadership and Lighthouse Program

Бакалавр гуманитарных наук в1 2001 г., оба из Университета Восточного Мичигана.

Коллега Пол Салливан говорит: «Благодаря своим обширным знаниям в своей области и невероятному стремлению Эмили показала, что любой и все ученики могут достичь успеха и добиться успеха.Бывшая ученица Остин Круз добавила: «Она всегда будет стараться изо всех сил, чтобы наставить учеников на правильный путь и настроиться на хорошую жизнь».

Родительница Кэтрин Росс-Круз сказала: «Она была и остается учителем, который готов пройти лишнюю милю со своими учениками».

«Когда она тебе улыбается, кажется, что это не обычная улыбка. Такое ощущение, что ты особенный». -Наталья Фриас (ученица)

Мишель Александр

Hiller Elementary, Lamphere -Kindergarten

Бакалавр наук в области развития ребенка Мичиганского государственного университета в 1990 году.Магистр преподавания и чтения в 1996 году в Оклендском университете.

Коллега Лиза Питерс говорит: «Она вселяет в своих юных учеников веру в то, что они могут преодолеть любые препятствия, которые могут встретиться на их пути». Родитель Эми Гузински добавила: «То, что она вкладывает в этих учеников, не может быть измерено такими терминами, как «бесчисленное количество часов» или «приложить все усилия». Единственное слово, которым я могу описать это, — это любовь».

Сюзанна Эш

Начальная школа Бартлетт, Южный Лион – первый класс

Бакалавр наук в области развития детей младшего возраста Университета Мадонны в 1991 году.Магистр гуманитарных наук по чтению в Университете Восточного Мичигана в 1997 году.

Коллега Кристи Фриск сказала: «Она сострадательный заботливый учитель, который стремится сделать так, чтобы каждый ученик в ее классе чувствовал себя желанным и ценным». Мать Рэйчел Шауэрман добавила: «Она возлагает большие надежды на эти нетерпеливые молодые умы, находящиеся под ее опекой, и подходит к каждому предмету таким образом, что ученики с энтузиазмом учатся».

Валери Олт

Keller Elementary, Royal Oak – второй класс

Бакалавр гуманитарных наук в области начального образования Мичиганского государственного университета в 1982 году.

Коллега Кара Даунт говорит: «Она заботливый педагог, который находит время, чтобы познакомиться с каждым из своих учеников; их сильные и слабые стороны; свои интересы и окружающий мир». Бывший студент Томас Ромито сказал: «Она всегда была очень рада учить нас, и я всегда был рад учиться у нее».

Линдсей Белли

Средняя школа Abbott, Уэст-Блумфилд – естественные науки в шестом и седьмом классах/восьмой класс AVID

Бакалавр наук в области начального образования Университета Восточного Мичигана в 2001 году.Магистр педагогического искусства колледжа Мэригроув в 2004 году.

Коллега Джозеф Шаньон говорит: «Линдси движет успехами учащихся, и она сделает все необходимое, чтобы поддержать своих учеников». Студентка Одри Гунаван добавила: «Миссис. Белли проводит забавные эксперименты в классе для лабораторий, и она никогда никого не оставляет позади».

Розмари Бенда

Средняя школа Оук-Парк, Оук-Парк – Всемирная история одиннадцатого класса

Бакалавр искусств в области образования Университета Западного Мичигана в 2001 году.Магистр педагогических наук Университета штата Уэйн в 2005 году.

Родительница Элизабет Уильямс говорит: «Я благодарна миссис Бенда за то, что она руководит процессом обучения моей дочери и позволяет ей добиваться успехов, давая ей задания, побуждающие ее думать и исследовать различные аргументы». Коллега Кэти Блэр добавила: «Она работает в команде, работает вместе со своими коллегами, поощряет все идеи и предложения и всегда готова похлопать по спине после тяжелого дня».

Адам Бернс

Средняя школа Афин, Троя – Телевизионное производство и одиннадцатый класс AP English

Бакалавр гуманитарных наук по английскому языку Мичиганского университета в 2005 году.Магистр педагогических наук Университета Уолдена в 2010 году.

Родительница Кристин Даудолл говорит: «…Адам создал классную среду, которая побуждает учащихся бросать вызов и руководить собой, с достаточным руководством, позволяющим им расти интеллектуально и творчески». Студент Эрнест Балкуева добавила: «Если г-н Бернс обнаруживает, что учащийся или группа борются с прогрессом в своем проекте, он помогает им, внося предложения и помогая учащемуся или учащимся провести мозговой штурм.”

Jason Cichowicz

Начальная школа Шредера, Трой – пятый класс

Бакалавр наук в области начального образования в 2005 г. и магистр педагогических наук в 2008 г., оба Оклендского университета.

Родитель Мэн Чжан сказал о г-не Циховиче: «Его счастливая и любящая личность обеспечивает безопасную и стабильную среду обучения для детей, способствуя их здоровому социальному и психологическому развитию». Нынешний студент Остин Фенг говорит: «Он всегда говорит о нас только хорошее; он говорит о том, как мы можем улучшить наше поведение и оценки вежливым и приятным тоном.”

Стефани Кобурн

Средняя школа Беркли, Беркли — Искусство

Бакалавр изящных искусств в области художественного образования Мичиганского государственного университета в 1997 году. Магистр образования Американского педагогического колледжа в 2015 году. говорит: «Ее уроки чрезвычайно инклюзивны и являются отличным местом для студентов всех уровней способностей, чтобы освоить новые навыки». Студент Ари Дубрински добавил: «Mrs. Коберн выходит за рамки обычной структуры обучения, чтобы обеспечить более личный и полезный опыт обучения.

Кевин Корнуэлл

Средняя школа Эйвондейла, Хор средней и старшей школы Эйвондейла

Бакалавр музыкального образования Колледжа Оливет в 1988 году. сказать «г. Кевин Корнуэлл преподает с невероятной страстью, сочувствием и видением». Коллега Джошуа Нойеншвандер добавил: «Кевин всегда отвечает о том, что лучше для детей…»

Венди Камминс

Средняя школа Беркшира, Бирмингем — восьмой класс языковых искусств

Бакалавр искусств в области коммуникаций Мичиганского государственного университета 1994.Сертификат преподавателя языковых искусств Оклендского университета в 2000 году.

Родительница Венди Боровски говорит: «Трудолюбие Венди и энтузиазм к новым учебным инициативам иллюстрируют ее страсть к обучению на протяжении всей жизни, в то же время сохраняя достижения учащихся на переднем крае ее профессиональная практика.» Студентка Кэтрин Сатулло добавила: «Ее способность быть веселой и милой, донося свои знания до учеников и участников, делает ее одним из моих образцов для подражания».

Сара Дэвид

Средняя школа Нови, восьмой класс, английский язык, искусство

Бакалавр искусств в области начального образования Университета Западного Мичигана в 2001 году.Магистр педагогического искусства колледжа Мэригроув в 2011 году.

Студентка Дженн Липка говорит: «Миссис. Дэвид всегда смотрит на лучшее в людях, и она никогда не замечает каких-либо недостатков в своих учениках — и я знаю, что для многих учеников это заставляет нас чувствовать себя хорошо и повышает нашу уверенность». Мать Тэмми Лэтэм добавила: «Ее позитивный и полный энтузиазма подход к обучению заразителен и влияет на каждого ученика в ее классе».

Бет Деригиотис

Начальная школа Рузвельта, Ферндейл – второй класс

Бакалавр педагогических наук в 2005 г. и магистр искусств в области чтения и грамотности в 2010 г., оба Университета Центрального Мичигана.

Коллега Джоди Шварц сказала о Бет: «Она работает над тем, чтобы копать глубже, чтобы помочь поднять каждого ребенка на новый уровень, от учеников из группы риска до отличников». Мать Хелен Ламбрикс добавила: «Она обращается с детьми таким образом, что вызывает большую любовь и уважение со стороны всего класса, что, в свою очередь, влияет на значительные результаты обучения».

Тери Диттман

Средняя школа Мейсона, Уотерфорд – легкие когнитивные нарушения Все предметы, 6–8 классы

Бакалавр гуманитарных наук/образования в 1978 г., Университет Кардинала Стрича.Магистр педагогического искусства колледжа Мэригроув в 1998 г. Одобрение руководителя специального образования Государственного университета Гранд-Вэлли в 2000 г.

Коллега Сьюзен Каларко говорит: и обучать всего ученика». Родительница Карин Шермерхорн добавила: «Она делает все, что, по ее мнению, в их интересах, приходит рано, работает допоздна. Ежедневно она делает все возможное, чтобы помочь своим детям добиться успеха в школе.”

Лиза Эллис

Loon Lake Elementary, Walled Lake – Специальное образование K-1

Бакалавр искусств в области преподавания в 1977 году из Университета Центрального Мичигана. Магистр педагогических наук Оклендского университета в 1980 году.

Родительница Андреа Харрис сказала: «Миссис. Эллис сыграл важную роль в развитии у моего сына эмоциональной основы, которая позволила ему «выпуститься» из программы для людей с эмоциональными нарушениями в 5-м классе и стать успешным семиклассником, которым он является сегодня.Бывший студент Гэннон Шеер сказал: «Миссис. Эллис был одним из лучших учителей в моей школе. Я всегда буду помнить то, чему она научила меня, когда я был моложе, и я буду сильнее на протяжении всей своей жизни благодаря ей».

Джим Эсбрук

Средняя школа Дюранта, Уотерфорд – Биология и химия, 10–12 классы

Бакалавр биологических наук Оклендского университета в 2006 г. Магистр образования Технологического университета Лоуренса в 2012 г.

Колледж Райан Негошян говорит: «Джим создал культуру обучения и доверия, благодаря которой он может каждый день выводить студентов из их зоны комфорта». Студентка Кайли Кнехтель добавила: «Мистер. Эсбрук вдохновляет студентов любого происхождения и способностей учиться».

Ирэн Факхури

Начальная школа Эйнштейна, Оук-Парк – третий класс

Бакалавр искусств в области образования Университета штата Уэйн в 1997 году. Магистр чтения в 2000 году в Университете Западного Мичигана.

Коллега Роберт Грэм говорит: «Она известна в нашем округе как лидер, человек, который добивается цели, и настоящий защитник интересов детей». Бывшая ученица Кайла Генри сказала: «Когда ее ученики что-то не понимают, она всегда готова помочь нам учиться и становиться лучше».

Майкл Гарви

Средняя школа Lamphere, Lamphere – Инструментальная и вокальная музыка

Бакалавр музыки Университета штата Уэйн в 2006 году. Магистр музыки в 2013 году Мичиганского университета.

Коллега Николь Бонтомази добавила: «Своим примером Майкл научил наших студентов признавать свой талант и следовать своим увлечениям во всех аспектах своей жизни». Бывший студент Майкл Бейкер добавил: «Если бы я мог сейчас сказать мистеру Гарви одну вещь, я бы сказал спасибо за то, что, независимо от обстоятельств, лично инвестировал в меня, среднего старшеклассника».

Ким Гогола

Средняя школа Ройял-Оук, Ройял-Оук — Государственное управление США и история США, 9–11 классы

Бакалавр истории в 2000 г. и магистр педагогики и учебной программы в 2005 г., оба из Мичигана Государственный университет.

Родительница Мэриэнн ВанХайтсма сказала: «Миссис. Гогола — эффективный педагог, находчивый и открытый многим идеям, которые, по ее мнению, помогут улучшить образование ее учеников». Ученица Элиз Маккатчен добавила: «Она всегда делает обучение веселым и рассказывает личные истории, чтобы класс мог по-настоящему понять, а не просто запомнить и забыть».

Тодд Госхорн

Средняя школа Южного Лиона, Южный Лион – Химия

Бакалавр наук в области химии и магистр искусств в области управления образованием, оба Университета штата Мичиган.

Родитель Кендра Маклафлин говорит: «Его знания, организованность и страсть помогли наполнить класс подростков химией». Студентка Мэдди Пазини добавила: «Если у кого-то есть вопрос, но он не знает ответа, он страстно хочет его выяснить».

Кери Гевара

Средняя школа Clawson, Clawson – Восьмой класс История и ESL Английский Грамотность 6–8 классы

Бакалавр гуманитарных наук по английскому языку Образование Мичиганского государственного университета в 1989 году.Магистр искусств в области чтения и языковых искусств в 1996 году и одобрение ESL в 2015 году, оба из Оклендского университета.

Родительница Лиза Пиццо сказала: «Миссис. У Гевары есть энтузиазм к своему предмету, который не имеет себе равных ни у одного другого учителя, которого я встречал». Бывшая ученица Кори Сегерштедт добавила: «Она смотрит на вещи с определенной точки зрения, что позволяет легко получать удовольствие от занятий».

Beth Gustafson

Schalm Elementary, Clawson – второй класс

Бакалавр гуманитарных наук в области дошкольного образования и магистр гуманитарных наук в области образования и обучения, оба Университета Восточного Мичигана.

Коллега Маргарет Реджио говорит: «Она проводит уроки по-разному, чтобы все дети понимали уроки, которые она преподает». Коллега Брин Станис добавил: «Бет всегда находила способы удовлетворить потребности всех своих учеников. Будь то академический, социальный или поведенческий, она знает, когда и как поддержать детей в своем классе».

Тиффани Хакворт

University High School Academy, Southfield — STEM и геометрия, классы 8–10

Бакалавр наук в области машиностроения в 2000 г., Мичиганский технический университет.Магистр искусств в области образования колледжа Мэригроув в 2004 году.

Коллега Дженнифер Бэнкс говорит: «Мисс. Хакворт не ожидает от себя и своих учеников только самого лучшего. Она мастерски предлагает задания и учебные стратегии, которые требуют от учащихся критического мышления». Родительница Иветт ДеВолл добавила: «Мисс. У Хакворта есть способ удовлетворить потребности молодого человека, работая и тренируя его до совершенства».

Бет Ханна

Средняя школа Андерсона, Беркли – Восьмой класс математики

Бакалавр педагогических наук в 1990 г. и магистр преподавания английского языка в 1994 г., оба Оклендского университета.

Коллега Кэрри Хини сказала о миссис Ханне: «Она всегда сосредоточена на том, как выполнить инструкции, которые происходят в ее классе, и сделать так, чтобы они отвечали потребностям всех учеников в ее классе». Студент Сэм Стоун сказал: «Миссис. Ханна не только поддерживает меня с математикой, но и помогла мне понять, что приложение усилий во всем, что ты делаешь, может принести тебе большую пользу в будущем».

Кимберли Харпер

Средняя школа Понтиак, Понтиак – Всемирная литература одиннадцатого класса

Бакалавр истории искусств Оклендского университета.Магистр образования в области образования и государственного управления Университета штата Уэйн.

Коллега Влада Фельдман говорит: «Мисс. Любовь Харпера к основам обучения английскому языку гарантирует, что все дети получат хорошее образование». Студентка Джа’Лена Пауэлл добавила: «Она очень заботится обо всех своих учениках и проделывает большую работу, следя за тем, чтобы каждый ученик в ее классе был успешным».

Сара Харрис

Аксфордская начальная школа, Оксфорд – Логопед K-5

Бакалавр наук в области патологии речи и аудиологии Университета Западного Мичигана в 2006 году.Магистр наук в области коммуникативных расстройств: патология речи и языка в 2008 году в Государственном университете Боулинг-Грин.

Студент Броди Каспер сказал: «Я вижу миссис Харрис, чтобы лучше говорить. Я работаю над тем, чтобы поезд двигался. Это означает, что я сохраняю голос, когда говорю». Коллега Ли Энн Халлер добавила: «Сара проделывает потрясающую работу, дифференцируя свое обучение, чтобы удовлетворить потребности всех своих учеников, а также для любого другого ученика, которому может понадобиться помощь в нашем здании и Оксфордской начальной школе.

Фелесия Хемингуэй

Средняя школа Уилкинсона, Мэдисон – естественные науки шестого и седьмого классов

Бакалавр гуманитарных наук в области начального образования Университета Западного Мичигана в 1993 г. Магистр образования Колледжа Майкла в 1995 г.

Джаниган говорит: «Она возлагает на своих учеников ответственность за каждое действие, которое они совершают, никогда не принимая никаких оправданий за что-либо, кроме того, что является правильным». Директор школы Анхель Абдулахад добавила: «Ее желание делать все возможное, чтобы служить своему ученику, заставляет ее жертвовать своим временем, талантами и всем, что у нее есть, чтобы обеспечить детям это.

Джозеф Хомроки

Средняя школа Ройал-Оук, Ройал-Оук – Социальные науки шестого и восьмого классов

Бакалавр искусств и наук в области истории Университета штата Уэйн в 1990 г. Магистр образования в 1997 г., также из Государственный университет Уэйна.

Коллега Брайан Сопата сказал: «Он разрабатывает планы уроков, ориентированные на учащихся, увлекательные и фокусирующиеся на навыках, которые необходимо освоить учащимся в 21 веке». Студентка Гвендолин Косис добавила: «Он бросает нам вызов не только выучить материал, но и понять его.

Дженнифер Хоу

Средняя школа Лейк-Орион, Лейк-Орион – Девятый класс Английский язык, ускоренное чтение и немецкий I и II

Бакалавр гуманитарных наук в 1998 году. Магистр гуманитарных наук в области педагогики иностранных языков от Wayne Государственный университет в 2004 году.

Родительница Кимберли Джеффри сказала: «Миссис. Хоу выходит за рамки того, что ожидается от учителей, и искренне заботится о том, учатся ли ее ученики». Студентка Брианна Херли добавила: «Ее хорошее настроение было заразительным и распространялось на весь класс, и это было постоянным на протяжении всего семестра.

Рэйчел Хаббард

Средняя школа Холли, Кампус Шермана, Холли – Восьмой класс естественных наук

Бакалавр зоологии Мичиганского государственного университета в 1996 году.

Коллега Сьюзен Стефанко сказала: «Рэйчел стремится к тому, чтобы ее ученики были критически мыслящими и независимыми учениками, способными применять то, что они изучают в ее классе, в своей жизни.Мать Лоррейн Моллер добавила: «Ее практический подход, дискуссии и искренний интерес к своим ученикам и урокам подготовили детей к разнообразным научным выборам в старшей школе».

Райан Айриш

Средняя школа Кларенсвилля, Кларенсвилль – всемирная история, здоровье и физическое воспитание, 9–12 классы

Бакалавр гуманитарных наук по истории, Колледж Альбион, 1993. Магистр педагогических наук, Колледж Аквинского, 1993 г. 2000.

Коллега Тревор Джонсон говорит: «Он присутствует в этой школе, его уважают сотрудники и ученики, и он искренне хочет, чтобы его ученики преуспели, даже те, которые часто терпят неудачу в других классах.Студентка Делани Макрей добавила: «Для него, независимо от вашего возраста, расы или пола, у вас есть возможность совершать великие дела».

Скотт Джеффри

Средняя школа Ферндейла, Ферндейл – седьмой класс общественных наук

Бакалавр искусств в области образования в 1999 г. и магистр искусств в области учебной программы и преподавания в 2005 г., оба Университета штата Мичиган.

Родитель Джим О’Доннелл говорит: Скотт Джеффри — выдающийся учитель, который побуждает своих учеников изучать историю и другие социальные науки.Студент Эллиот Рид добавил: «Он дал нам возможность усердно работать и бросать себе вызов в своем собственном темпе».

Дебра Каллабат

Подготовительная академия Оук-Парк, Оук-Парк – английский язык в седьмом классе

Бакалавр гуманитарных наук в области начального образования Университета штата Уэйн в 1998 г. Магистр гуманитарных наук в области управления образованием Университета Западного Мичигана в 2005 г.

Студентка Шейх Ндиайе говорит: Каллабат никогда не разочаровывается ни в одном ученике; если ученик чего-то не понимает, Ms.Каллабат сделает все возможное, чтобы убедиться, что ученик понял». Коллега Брайан Хартсиг добавил: «Дебби многогранна: она отличный учитель, проводник перемен в нашем здании и районе, а также проводник независимого обучения как учеников, так и учителей».

Лаура Кемп

Средняя школа Бейкера, Троя – Седьмой класс естественных наук

Бакалавр биологических наук в 1997 г., Университет Восточного Мичигана. Магистр гуманитарных наук в области междисциплинарных наук Университета штата Уэйн в 2003 году.

Коллега Китти Шмидт говорит: «Лаура вдохновляет других учителей. Она берет учебную программу по естественным наукам и превращает ее в интерактивный опыт, который меняет жизнь». Бывший студент Лиам Келли добавил: «Она держала детей сосредоточенными, умелыми и, самое главное, заставляла своих учеников учиться больше».

Пегги Кремер

Patterson Elementary, Holly-Intervention K-5

Бакалавр гуманитарных наук в области начального образования в 1987 году и магистр чтения в 1990 году, оба Университета штата Мичиган.

Коллега Дженнифер Добель говорит о Пегги: «Она помогает каждому из них увидеть свой истинный потенциал, работая на уровне своих способностей, одновременно продвигая их дальше». Студентка Наталья Фриас добавила: «Когда она тебе улыбается, кажется, что это не обычная улыбка. Такое ощущение, что ты особенный».

Ронди Лэнс

Way Elementary, Bloomfield Hills – K-4 Resource Room and Special Education

Бакалавр наук в области эмоциональных расстройств – специальное образование Университета Западного Мичигана в 1995 году.Магистр гуманитарных наук в области обучения людей с ограниченными возможностями в Университете Восточного Мичигана в 1999 году.

Бывший студент Сидней Кассар говорит: «Мы все находимся в пути, и на этом пути много препятствий. Продвигаясь вперед, мы встречаем людей, которые преподают нам уроки, помогают сделать нас сильнее и оставляют отпечатки своих ладоней в наших сердцах. Когда я вспоминаю свое путешествие, я вижу миссис Лэнс». Директор школы Адам Шер добавил: «Когда учащиеся публично заявляют о своем желании покинуть класс, чтобы быть с ней, это большое сообщение о качестве отношений, которые она создала, о доверии, которого она добилась, и о достоинстве, которое она сохраняет во всех взаимодействиях с ней. ученики.”

Галина Лири

Университетская академия Макартура K-8, Саутфилд – второй класс

Бакалавр гуманитарных наук/образование в 1974 г. и магистр гуманитарных наук в области обучения с ограниченными возможностями в 1975 г., обе из Детройтского университета Милосердия.

Коллега Тамара Кэмпбелл говорит: «Миссис. Лири — трудоголик, который рано приходит на работу и остается допоздна, чтобы у ее учеников было все необходимое для академического успеха». Гленда Митчелл сказала: «Мой сын сейчас в 9-м классе, и он до сих пор размышляет о вещах, которые делала миссис Митчел.Лири сказал ему, и он все еще хочет сделать ее счастливой».

Роберта Либстафф

Madison Elementary, Madison — Music K-5

Бакалавр музыки Оклендского университета в 1999 году. школьный округ, друг, педагог и, самое главное, человек, пытающийся изменить жизнь детей к лучшему». Коллега Сюзетт Вундрак добавила: «Она приняла вызов с позитивным настроем, самоотверженностью и решимостью, которых я раньше не видел!»

Рэндалл Лобур

Средняя школа Мэдисона, Мэдисон – Десятый класс U.S. History, AP Human Geography and Computers

Бакалавр педагогических наук в 2008 г. и магистр педагогических технологий в 2014 г., оба Университета Центрального Мичигана.

Студентка Мина Юнан говорит: «Мр. Лобур тысячу раз повторит урок, если понадобится, чтобы найти разные способы преподавания, чтобы ученик мог его понять». Родитель Кристин Коул добавила: «Я горжусь тем, что мистер Лобур, выпускник средней школы Мэдисона, вернулся в свой родной город, чтобы учить следующее поколение.Мистер Лобур является образцом для подражания для учеников старшей школы Мэдисона».

Джефф Малике

Средняя школа Брэндона, Брэндон — радиовещание и публичные выступления

Бакалавр искусств в области коммуникаций Оклендского университета в 1997 году. Магистр образования в Государственном университете Уэйна в 2013 году. Он не только делает все возможное, чтобы помочь своим ученикам, но и делает то же самое для любого ученика в здании». Родитель Моника Генслак добавила: «Снова и снова он делает все возможное, чтобы учить учеников в том стиле, в котором они учатся лучше всего.

Jill Maliepaard

Burton Elementary, Berkley — Fourth Grade

Бакалавр наук в области начального образования Оклендского университета в 1999 году. Магистр гуманитарных наук в области начального образования в Marygrove College в 2002 году. «Джилл способна определить, что нужно ребенку, когда ему или ей это нужно, и доставить». Родитель Меган Роландс сказала: «В ее классе царит прекрасное чувство спокойствия. Ее ученики делают все возможное, потому что не хотят ее разочаровывать.”

Christina Marentette

Средняя школа Гроувс, Бирмингем — одиннадцатый и двенадцатый классы с отличием по физике и физике AP

Бакалавр искусств в области физики и математики Восточного Мичиганского университета и магистр естественных наук Технологического университета Лоуренса.

Коллега Лаура Сирл говорит: «Материалы ее учебного плана безупречны и способствуют индивидуальному обучению, сопричастности обучению и чувству удивления и волнения по поводу физики.Родительница Джули Херш добавила: «Мисс. Марентет не просто учит физику; она учит жизненным навыкам, учебным привычкам, твердой трудовой этике и навыкам, которые помогут студентам в остальной части их академической карьеры».

Марта Мэтисон-Монсон

Средняя школа Данкель, Клоусон – седьмой и восьмой классы испанского языка

Бакалавр искусств по испанскому и французскому языкам в 1979 году в Lycoming College. Магистр искусств в области педагогического искусства колледжа Мэригроув в 2007 году.

Коллега Намой Халил говорит: «Марта проделывает огромную работу со студентами и всегда делает все возможное, чтобы познакомить своих учеников с экспериментальным обучением за пределами традиционного класса». Студент Макс Мартин добавил: «Миссис. Выдающиеся интерактивные методы обучения Mathison гарантируют, что вы каждый день узнаете что-то новое или, по крайней мере, станете лучше в том, что уже знаете».

Джоанна Мракна

Университетская средняя школа, Ферндейл – Биология и химия девятого и десятого классов

Бакалавр наук в области биологии и классической археологии Мичиганского университета в 2002 году.Степень магистра в колледже Мэригроув в 2005 году.

Коллега Джули Паттерсон сказала: «У Джоанны есть класс с высокой вовлеченностью студентов, и это место, где студенты чувствуют себя ценными и стремятся оправдать высокие ожидания в классе». Директор школы Кэтрин Джеффри добавила: «Одной из самых сильных сторон Джоанны является ее способность дифференцировать свое обучение, чтобы удовлетворить потребности учащихся разного уровня в ее классе в девятом классе».

Eileen Murtaugh

Webber Elementary, Lake Orion – Fifth Class

Бакалавр наук в области управления человеческими ресурсами Оклендского университета в 1991 году.Магистр искусств в области образования в 2009 году, Университет Вестерн-Говернорс.

Родительница Лайла Дайер сказала: «Миссис. Мерто понимает, что каждый ученик учится с разной скоростью, и учит так, чтобы удовлетворить потенциал обучения каждого ученика». Коллега Мелисса Берндт добавила: «Эйлин тратит много времени, усилий и денег на создание такой атмосферы, в которой процветают пятиклассники».

Джоди Оуэнс

Средняя школа Оквью, Лейк-Орион – Седьмой класс социальных наук и прикладных технологий

Бакалавр наук в области начального образования в 2005 г. Оклендского университета.Магистр чтения в колледже Мэригроув в 2006 году.

Коллега Скотт Кокс говорит: «Она постоянно находит разные способы связаться со студентами, даже если для этого нужно выйти из своей зоны комфорта, чтобы связаться со студентами там, где они есть». Бывшая студентка Джулия Мочери добавила: «Если вы застряли на вопросе, она будет рядом с вами, пока вы не найдете ответ, сколько бы времени это ни заняло».

Lisa Piontek

Grandview Elementary, Clarenceville -K-5 Library/Information Technology

Бакалавр наук в области специального образования Университета Восточного Мичигана в 1995 году.В 2000 году получил степень магистра педагогики в Оклендском университете, а в 2008 году — степень магистра библиотечных и информационных наук в Государственном университете Уэйна.

Родительница Валери Майерс говорит: «Она воспитывает любовь к учебе своим примером; она садится на пол и участвует в происходящем». Бывший ученик Ноа Чуквума сказал: «Она удивительно увлеченный учитель, который делает обучение веселым».

Майкл Ример

Средняя школа Ист-Хиллз, Блумфилд-Хиллз — Восьмой класс естественных наук

Бакалавр наук в области элементарных групповых наук и социальных исследований Университета Западного Мичигана в 2005 году.Магистр консультирования Оклендского университета в 2011 году.

Бывшая студентка Кейтлин Барр говорит: «Она всегда побуждала каждого студента добиваться лучших результатов, и она действительно помогла нам достичь очень высоких стандартов, которые она установила». Коллега Эрин Марра добавила: «В ее классе такая позитивная, безопасная и стимулирующая среда, в которой учащиеся чувствуют воодушевление расправить крылья и пойти на подлинный риск в качестве учащихся».

Николь Райнхарт

Начальная школа Грейсона, Уотерфорд – четвертый и пятый классы

Бакалавр педагогических наук Мичиганского университета во Флинте в 1998 году.В 2001 году получил степень магистра педагогического искусства в колледже Мэригроув. Магистр управления Оклендского университета в 2007 году.

Родительница Андреа Каллсен говорит: «Николь Райнхарт не только учитель, но и наставник, главный чирлидер, психолог, лидер, фасилитатор и герой для многих». Студент Брендан Локхарт добавил: «Она всегда объясняла каждый новый тип проблемы по-разному, пока над всеми нами не зажглась лампочка».

Лаури Роули

Средняя школа Оук-Вэлли, Гурон-Вэлли – Тренер по прикладным технологиям и борьбе

Бакалавр гуманитарных наук в области начального образования Мичиганского государственного университета в 1988 году.Магистр искусств в области искусства преподавания в колледже Мэригроув в 1997 году.

Коллега Джоан Бэрт говорит о г-же Роули: «Ее способность мотивировать детей позволила ее борцам превзойти то, что большинство их учителей считало возможным, как на ковре, так и вне его. ». Родитель Трэйси Хьюз добавила: «Как родитель, вы не всегда можете выбирать учителя своего ребенка или его тренеров, но, имея такой выбор, мы бы каждый раз выбирали Лаури».

Эми Рзеппа

Средняя школа Гейслера, Уоллед-Лейк — Языковые искусства седьмого и восьмого классов

Бакалавр педагогических наук Центрального Мичиганского университета в 1994 году.Магистр педагогического искусства колледжа Мэригроув в 2002 году.

Коллега Нэнси Крулл говорит: «Очень волнительно зайти к ней в комнату, потому что никогда не знаешь, что может произойти в классе в тот день». Студентка Тереза ​​Хьюн добавила: «Вы можете зайти в наш класс и увидеть, как она стоит на столе или говорит с акцентом, просто чтобы объяснить свою точку зрения своим ученикам».

Мишель Сандерсон

Средняя школа Сентенниал, Южный Лион – седьмой класс естественных наук

Бакалавр наук Университета Восточного Мичигана в 1997 году.Магистр библиотечного дела Университета Уэйна в 2000 году.

Коллега Лиза Джадд говорит: «Учащиеся на курсах миссис Сандерсон знают, что она заботится о них и видит индивидуальный потенциал в каждом из них, и ученики реагируют на это с доверием». Бывшая ученица Девин Хог добавила: «Независимо от того, был ли это понедельник или пятница, она всегда приходила на занятия с позитивным настроем. Я думаю, что это позитивное отношение распространилось на весь класс».

Александр Сеннабаум

Неполная средняя школа Кларкстона, Кларкстон — восьмой и девятый класс U.S. History

Бакалавр педагогических наук в 1999 г. и магистр гуманитарных наук в 2003 г., оба Университета Центрального Мичигана.

Бывшая ученица Хизер Сид сказала: Сеннабаум обладал свежим взглядом на каждую новую тему, которую он представлял, что освежало и заставляло меня хотеть посещать все его занятия, а также впитывать информацию, которую он мне преподавал». Родитель Джордж Шрайбер сказал: «У Алекса есть способ сделать историю очень увлекательной, а также способность вдохновлять и мотивировать своих учеников.”

Кевин Шубнелл

Hazel Park Junior High, Hazel Park – социальные науки седьмого и восьмого классов

Бакалавр социальных наук Детройтского университета Милосердия. Магистр искусств в области начального и среднего управления K-12 Мичиганского университета в Дирборне.

Студент ЛаДжини Портер сказал: Шабнелл делает все возможное, чтобы убедиться, что каждый из его учеников может сделать все возможное и преуспеть настолько высоко, насколько это возможно.Родитель Хайди Фортресс добавила: «У него есть дар мотивировать своих учеников стремиться к совершенству, но в то же время делать процесс обучения интересным для них».

Джим Стерба

Средняя школа Оксфорда, Оксфорд – шестой класс математики

Бакалавр математических наук Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. Магистр искусств в области образования колледжа Мэригроув.

Коллега Эндрю Макдональд говорит о г-не Стербе: «Он разработал культуру обучения, ориентированную на учащихся, которая позволяет учащимся получать удовольствие от его занятий и участвовать в каждом из его уроков.Бывшая ученица Эллисон Бут добавила: «Он всегда поощряет студентов к участию, хотя это может быть сложно, но, похоже, он облегчает нам задачу».

Кэтрин Сток

Graham Elementary, Avondale – Intervention третьего, четвертого и пятого классов

Бакалавр словесности и социальных наук, специализация по чтению Мичиганского университета в 1983 году. Оклендский университет в 1992 году.

Коллега Молли Веспер говорит: «Кэти возлагает большие надежды и требует от детей ответственности.В конечном итоге это увеличивает их участие и мотивацию». Мать Дженнифер Летика добавляет: «Ее индивидуальный подход к потребностям каждого из ее учеников вызывает восхищение».

Joe Swoyer

Oxford High School, Oxford – Mathematics

Бакалавр педагогических наук Мичиганского университета в 2001 г. Магистр педагогических наук Центрального Мичиганского университета в 2007 г.

Студент Тайлер Стрески сказал Его способность объяснить сложную математику и сделать ее увлекательной и интересной в процессе очень впечатляет.Родитель Кэти Лонг добавила, что «он заботится о своих учениках. Он стремится убедиться, что их идеи важны, и им удобно задавать вопросы».

Меган Тейлор

Средняя школа Нови, специальное образование 9–12 классы

Бакалавр искусств в области эмоционального расстройства/специального образования

Коллега Элизабет Бейкер говорит: «Меган позволяет ей заботиться о себе» она служит послом инклюзивности». Родитель Томас О’Коннер добавил: «Ее самоотверженность и поддержка семей — это определенно то, чему другие учителя могли бы поучиться.

Дженнифер Тил

Средняя школа Блумфилд-Хиллз, Блумфилд-Хиллз – Девятый класс Письмо/Мировая литература/Искусство английского языка

Бакалавр гуманитарных наук по английскому языку в колледже Альбион в 2000 году. Магистр гуманитарных наук по английскому языку в штате Уэйн Университет в 2003 году.

Родительница Мелисса Лопес сказала о миссис Тил: «Вместо того, чтобы просто ставить буквенную оценку или процентное соотношение, она писала полезные комментарии, объясняя, где именно нужно сосредоточить внимание для улучшения.Бывшая ученица Оливия Лопес добавила: «Она действительно узнала каждого из своих учеников и их способности, чтобы лучше планировать то, что преподавалось в ее классе».

Лиза Томлинсон

Средняя школа Холли, Холли – Биология и химия

Бакалавр гуманитарных наук в области биологии/химии Центрального Мичиганского университета в 2003 году. Родительница

Дэвид Холл говорит: «Она находит время, чтобы связать химию с реальными темами, которые интересуют старшеклассников.Студентка Эмма Форд добавила: «Ее постоянный позитив и энергия в классе сделали лабораторные работы еще лучше, так как это сделало класс увлекательным и еще более интересным, что действительно усилило магию химии».

Пэт Торрес

Средняя школа Харрисона, Фармингтон – Мировой язык (испанский) 9–12 классы

Бакалавр педагогических наук Государственного университета Гранд-Вэлли в 1992 г. Магистр двуязычного/многоязычного образования в 1999 г. из Уэйнского государственного университета.

Родительница Шэрон Кассар говорит: «Я считаю, что ее энтузиазм в отношении того, чему она учит, в сочетании с ее страстью к обучению старшеклассников, поддерживает интерес учащихся и их стремление решать сложные задачи изучения второго языка». Студентка Карла Тома добавила: «Мисс. Торрес дает уверенность и направляет своих учеников, чтобы заверить их, что они могут достичь всех своих амбиций».

Heidi Utterback

Oxbow Elementary, Huron Valley – первый класс

Бакалавр наук в области начального образования в 1986 году и магистр педагогических искусств.

Коллега Дана Уокер говорит: «Хайди использует самые эффективные методы по всем предметам, но что отличает ее как педагога, так это ее усилия, направленные на то, чтобы каждый день удовлетворять потребности каждого ученика в своем классе». Родитель Дженни Матис добавила: «Независимо от того, какого размера ее классы или каковы могут быть потребности ребенка, она устанавливает личные отношения со всеми ними, и они явно обожают ее».

Шэрон Войер

Промежуточная школа Брэндона Флетчера, Брэндон – четвертый класс

Бакалавр наук в области начального образования в 1985 году, Университет Вермонта.Магистр педагогического искусства колледжа Мэригроув в 2000 году.

Директор Кэрол Богнер говорит: «Шэрон знакомится со своими учениками и ведет их от того места, где они находятся, туда, куда им нужно идти». Родители Грег и Джуди Олрич сказали, что благодаря миссис Войер их сын больше не ненавидит школу. «Она вернула ему любовь к учебе, а разве это не цель?»

Кристен Вудард

Уоллед-Лейк Северная средняя школа, Уоллед-Лейк — веб-дизайн, финансовая грамотность и введение в бизнес

Бакалавр бизнес-образования в Университете Западного Мичигана в 1993 году.Магистр педагогического искусства колледжа Мэригроув в 2004 году.

Родители Майкл и Тереза ​​Джонсон говорят: «Миссис. Добрые жесты Вудард показывают, что она верит в личностный рост своих учеников и поддерживает школьную гордость». Ученицы Ханна Банкер и Ариана Кретьен добавили: «Миссис Вудард не только влияет на жизнь своих учеников и игроков, но и помогает школе другими способами, создавая более эффективную учебную среду».

Барб Циммерман

Начальная школа Орчард-Хиллз, детский сад Нови

Бакалавр гуманитарных наук в области начального образования Аквинского колледжа в 1990 году.Магистр образования Оклендского университета в 1998 году.

Директор Пэм Куитиквит сказала: «Миссис. Классная комната Циммерман — это место, где ученики могут сидеть перед ней или рассредоточиться по классу, и в любом месте они понимают, какова их цель обучения и почему им нужно ее изучать». Бывшая студентка Эмма Адамс добавила: «Mrs. Циммерман делает обучение очень увлекательным! Иногда ты даже не можешь сказать, что учишься!»

«Мы встречаем людей, которые преподают нам уроки, помогают сделать нас сильнее и оставляют отпечатки ладоней в наших сердцах.” -Сидней Кассар (бывший студент)

ПОДПИСЫВАЙТЕСЬ на церемонию вручения наград «Выдающийся учитель года округа Окленд» 5 мая в прямом эфире на Twitter по адресу #OTOY16

SEC.gov | Порог частоты запросов превысил

Чтобы обеспечить равный доступ для всех пользователей, SEC оставляет за собой право ограничивать запросы, исходящие от необъявленных автоматических инструментов. Ваш запрос был идентифицирован как часть сети автоматизированных инструментов, выходящих за рамки приемлемой политики, и будет управляться до тех пор, пока не будут предприняты действия по объявлению вашего трафика.

Пожалуйста, заявите о своем трафике, обновив свой пользовательский агент, включив в него информацию о компании.

Чтобы ознакомиться с рекомендациями по эффективной загрузке информации с SEC.gov, включая последние документы EDGAR, посетите сайт sec.gov/developer. Вы также можете подписаться на получение по электронной почте обновлений программы открытых данных SEC, включая передовые методы, которые делают загрузку данных более эффективной, и улучшения SEC.gov, которые могут повлиять на процессы загрузки по сценарию. Для получения дополнительной информации обращайтесь по адресу opendata@sec.правительство

Для получения дополнительной информации см. Политику конфиденциальности и безопасности веб-сайта SEC. Благодарим вас за интерес, проявленный к Комиссии по ценным бумагам и биржам США.

Идентификатор ссылки: 0.14ecef50.16437.12b9963c

Дополнительная информация

Политика безопасности Интернета

Используя этот сайт, вы соглашаетесь на мониторинг и аудит безопасности. В целях безопасности и для обеспечения того, чтобы общедоступные услуги оставались доступными для пользователей, эта правительственная компьютерная система использует программы для мониторинга сетевого трафика для выявления несанкционированных попыток загрузить или изменить информацию или иным образом нанести ущерб, включая попытки отказать в обслуживании пользователям.

Несанкционированные попытки загрузки информации и/или изменения информации в любой части этого сайта строго запрещены и подлежат судебному преследованию в соответствии с Законом о компьютерном мошенничестве и злоупотреблениях от 1986 г. и Законом о защите национальной информационной инфраструктуры от 1996 г. (см. Раздел 18 USC §§ 1001 и 1030).

Чтобы гарантировать, что наш веб-сайт хорошо работает для всех пользователей, SEC отслеживает частоту запросов на контент SEC.gov, чтобы гарантировать, что автоматический поиск не повлияет на возможность других получить доступ к SEC.содержание правительства. Мы оставляем за собой право блокировать IP-адреса, отправляющие чрезмерные запросы. Текущие правила ограничивают количество пользователей до 10 запросов в секунду, независимо от количества компьютеров, используемых для отправки запросов.

Если пользователь или приложение отправляет более 10 запросов в секунду, дальнейшие запросы с IP-адреса (адресов) могут быть ограничены на короткий период. Как только количество запросов упадет ниже порогового значения на 10 минут, пользователь может возобновить доступ к контенту в SEC.правительство Эта практика SEC предназначена для ограничения чрезмерных автоматических поисков на SEC.