Дорофеева 9 класс: ГДЗ по алгебре 9 класс Дорофеев, Суворова Просвещение ответы и решения онлайн. Задание: 351

Содержание

ГДЗ по Алгебре за 9 класс Г.В. Дорофеев, С.Б. Суворова

Алгебра 9 класс
Г.В. Дорофеев

Авторы: Г.В. Дорофеев, С.Б. Суворова, Е.А. Бунимович

Алгебра относится к одним из самых сложных предметов школьной программы. Она в буквальном смысле требует от каждого ученика внимания, терпения и сосредоточенности. Многие при этом считают, что, если у подростка гуманитарный склад ума, у него практически нет шансов понять эту дисциплину. На самом деле все зависит от того, насколько доходчиво был подан материал. Поэтому специалистами и было разработано «ГДЗ по алгебре 9 класс Дорофеев (Просвещение)», цель которого – помочь учащимся усвоить предмет.

Зачем школьникам решебник

В современных реалиях преподаватель порой просто не успевает объяснить новую тему так, чтобы все ученики ее сразу поняли. Поэтому родители вынуждены нанимать репетитора или договариваться об индивидуальных занятиях. Но не у каждой семьи есть для этого средства, и тогда школьник постепенно «скатывается вниз» и пополняет ряды отстающих.

Всего этого можно избежать при использовании ГДЗ, выпущенного как дополнение к основному учебнику по алгебре. С его помощью девятиклассник сможет разобраться на должном уровне в таких сложных темах, как:

Действительные числа.

Квадратные неравенства.

Рациональные выражения.

Простые и сложные проценты.

Интервальный ряд.

Характеристики разброса.

С ним освоение нового материала будет проходить в комфортной обстановке.

Сдаем экзамены с онлайн-решебником по алгебре для 9 класса от Дорофеева

Даже если учесть, что многим выпускникам данный предмет никак не пригодится в дальнейшей жизни, это не отменяет факта сдачи ОГЭ по нему. Поэтому нужно сделать над собой некоторое усилие, чтобы получить высокую итоговую оценку. А добиться этого поможет «ГДЗ по алгебре за 9 класс Дорофеев Г. В., Суворова С. Б. (Просвещение)».

Плюсы решебника

Открыв этот онлайн-сборник, учащийся получает ответы к номерам, благодаря которым он легко справится с выполнением заданий и упражнений. К достоинствам издания можно отнести:

удобство использования и мгновенная навигация на сайте;

наличие исчерпывающих и развернутых комментариев даже к самым простым примерам;

возможность справиться с домашним заданием;

пошаговое описание построения алгоритмов;

верные ответы ко всем номерам;

самостоятельную подготовку к контрольным тестам.

В паре со школьным учебником методический сборник обеспечивает максимальное погружение в новый материал и способствует более глубокому пониманию всех разделов дисциплины. Благодаря этому учащиеся будут лучше подготовлены к уроку и предстоящему ОГЭ.

Участники фотоконкурса «Мы из СССР» | Фотоголосование

«АиФ в Восточной Сибири» объявляет фотоконкурс «Мы из СССР». Голосование за участников началось 1 февраля. Подробности по ссылке.

ФОТО №1. Фото сделано в 1957 г. в с. Малый Одер (Тулунский р-н). На фото мои родители, я сам (в центре,в черной рубашке и с котом) и 9 моих братьев и сестер.

ФОТО №2. 1967 год. Выпускной, школа № 2. г. Переяслав-Хмельницкий, Украина.

ФОТО №3. Счастливое, беззаботное советское детство. Заводская спартакиада на природе». Озеро Щучье, Бурятия, 1980 год.

ФОТО №4. Братск, 1981 г., палаточный лагерь «Северный Артек», лучший тогда в Иркутской области. Я работала там воспитателем. Дети и воспитатели носили единую форму.

ФОТО №5. Слева моя бабушка, Дарья Афтоновна Егорова (1892-1974) в г. Зима. Её муж умер в 1927 г., она одна растила 5 сыновей, все — участники ВОВ. Один погиб на фронте. На втором фото справа – я в 1947 г. в деревне в Пензенской обл. Сейчас мне 74 года.

ФОТО №6. На фото мои папа, братья и сестра убирают овёс на семена.

ФОТО №7. На фото 1А класс, школа № 22, Улан-Удэ, 1960 г. Моя первая учительница — Евдокия Михайловна. Этот замечательный человек всегда живёт в наших сердцах,она находила время, чтобы уделить внимание каждому ученику, до сих пор помню доброту её рук и души.

ФОТО №8. Усть — Илимск, 1981 год. Встреча «монгольцев». Да, было время золотое!

ФОТО №9. На фото мой сын (сейчас ему 43 года) с бабушкой и дедушкой в Иркутске. Мы тогда жили в Слюдянке. Фотографировал мой муж Николай, он увлекался цветной фотографией и сам делал слайды. Сейчас уже нет ни бабушки с дедушкой, ни мужа.

ФОТО №10 Советский Новый год.

ФОТО №11. 10 марта 1976 г. Мой дедушка Юрий Григорьевич Пешков – среди ударников коммунистического труда, которых наградили по итогам Девятой пятилетки. На фото ему вручают орден «Знак Почёта».

ФОТО №12. 1 мая 1967 г. Сотрудники проектного института «Гипролестранс» строятся в колонну возле служебного здания на ул. Марата, 31 для участия в демонстрации.трудящихся.

ФОТО №13. Мы очень гордились тем, что живём в СССР. И до сих пор гордимся и любим свою Родину.

ФОТО №14. На снимках моя бабушка с подругами в 1951-54 гг. Настоящие мисс СССР: живые лица, натуральная красота, женственные образы. Между нами 70 лет, но так и хочется задушевно поболтать с этими подружками!

ФОТО №15. День пионерии (19 мая) в 1967 году. Пионерский сбор в с. Олонки.

ФОТО №16. Свадьба моих родителей, 1948 год, г. Чарджоу Туркменская СССР. Папа (1922 г.р.) после возвращения с фронта, мама (1928 г.р.) на тот момент уже телеграфист 1 класса, работала в центральном телеграфе города Чарджоу.

ФОТО №17. Молодые врачи на демонстрации 1 мая 1950 г.

ФОТО №18. Студенты-медики на демонстрации 1 мая 1947 г.

ФОТО №19. Сотрудники Иргиредмет, 1 мая 1975 г.

ФОТО №20. Студентки-медики Ирина Мешаан и Елена Фролова.

ФОТО №21. 1957 г. Мы жили г. Усолье-Сибирское на ул. Комсомольская, 2. Сейчас на этом месте стоят многоэтажки. На фото мои папа, мама, братья, сестра, дядя и его жена, а также наше самодельная тележка для катания маленьких братьев.

ФОТО №22. 1965 г., Усолье-Сибирское. На фото наша большая семья.

ФОТО №23. Моя бабушка Дуся. 1950 г.

ФОТО №24. 1965 г. Мои родители.

ФОТО №25. Традиционное фото у ковра.

ФОТО №26. Мой муж в детстве.

ФОТО №27. Моя бабушка Тамара Трофимовна Макушкина, 1950-е годы.

ФОТО №28. Первомайская колонна Иркутского проектного института Гипролестранс.

ФОТО №29. Иркутский проектный институт Гипролестранс. Застолье на работе по случаю празднования 8 Марта 1974 года. Сотрудники отдела светокопировальных и переплетных работ.

ФОТО №30. На снимках — моя бабушка с подругами, 1951-1954 гг.

ФОТО №31. Торжественный митинг в честь 9 Мая. 1970 г.

ФОТО №32. Торжественный митинг в день установления мемориальной доски на доме декабриста В.Ф. Раевского в с. Олонки (слева писатель Марк Сергеев, справа учёный-декабристовед Семён Коваль). 23 марта 1974 г.

ФОТО №33. Траурный митинг на Большой площади с. Олонки по случаю смерти И.В. Сталина. 6 марта 1953 г.

ФОТО №34. Юбилей села Олонки, 7 августа 1988 г.

ФОТО №35. Женская агитбригада колхоза Прогресс с выездным выступлением на посевной, 1980 г.

ФОТО №36. Праздник 8 Марта в Олонском ДК, 1978 г.

ФОТО №37. Праздничный вечер в Олонском ДК в честь 8 Марта, 1980 г.

ФОТО №38. Праздничный вечер учителей Олонской средней школы, 1978 г.

ФОТО №39. Проводы зимы, Масленица, 1970-е годы.

ФОТО №40. Хор русской песни. с. Олонки, 1978 г.

ФОТО №41. Хор учителей Олонской средней школы, 9 Мая 1985 г.

ФОТО №42. Чествование тружениц тыла, фото 1970-х г.

ФОТО №43. Возложение пионерами венка к памятнику Борцам за революцию на братской могиле в с. Олонки, 7 ноября 1967 г.

ФОТО №44. Вступление в пионеры, 19 мая 1975 г.

ФОТО №45. Группа Олонского детского сада у могилы декабриста В.Ф. Раевского. с. Олонки, 1962 г.

ФОТО №46. День пионерии на сцене Олонского ДК, 19 мая 1982 г.

ФОТО №47. Пионерская линейка в Олонской школе, фото 1970-х г.

ФОТО №48. Смотр пионерских дружин Олонской школы, фото 1970-х г.

ФОТО №49. Урок военной подготовки в Олонском музее. Учитель Жилкин Г.М., фото 1970 -х г.

ФОТО №50. Урок военной подготовки 23 февраля 1970 г.

ФОТО №51. Чествование ветеранов ВОВ учениками Олонской школы 23 февраля 1980 г. В центре — Хомколов П.Г., ветеран ВОВ.

ФОТО №52. Школьная линейка 1 сентября 1970 г.

© АиФ / Брель Александр

ФОТО №2. 1967 год. Выпускной, школа № 2. г. Переяслав-Хмельницкий, Украина.

© АиФ / Былим Нинель

© АиФ / Горбунова Аида

© АиФ / Дорофеева Раиса

ФОТО №6. На фото мои папа, братья и сестра убирают овёс на семена.

© АиФ / Жабоедов Виктор

© АиФ / Калиниченко Валентина

ФОТО №8. Усть — Илимск, 1981 год. Встреча «монгольцев». Да, было время золотое!

© АиФ / Невидимова Мария

© АиФ / Осипенко Дина

ФОТО №10 Советский Новый год.

© АиФ / Петрунина Татьяна

© АиФ / Пешкова Нина

© АиФ / Семилеткин Николай

ФОТО №13. Мы очень гордились тем, что живём в СССР. И до сих пор гордимся и любим свою Родину.

© АиФ / Солдатова Лидия

© АиФ / Тирских Дарья

ФОТО №15. День пионерии (19 мая) в 1967 году. Пионерский сбор в с. Олонки.

© АиФ / Хроменкова Светлана

ФОТО №17. Молодые врачи на демонстрации 1 мая 1950 г.

ФОТО №18. Студенты-медики на демонстрации 1 мая 1947 г.

ФОТО №19. Сотрудники Иргиредмет, 1 мая 1975 г.

ФОТО №20. Студентки-медики Ирина Мешаан и Елена Фролова.

ФОТО №22. 1965 г., Усолье-Сибирское. На фото наша большая семья.

ФОТО №23. Моя бабушка Дуся. 1950 г.

ФОТО №24. 1965 г. Мои родители.

ФОТО №25. Традиционное фото у ковра.

ФОТО №26. Мой муж в детстве.

ФОТО №27. Моя бабушка Тамара Трофимовна Макушкина, 1950-е годы.

ФОТО №28. Первомайская колонна Иркутского проектного института Гипролестранс.

ФОТО №30. На снимках — моя бабушка с подругами, 1951-1954 гг.

ФОТО №31. Торжественный митинг в честь 9 Мая. 1970 г.

ФОТО №32. Торжественный митинг в день установления мемориальной доски на доме декабриста В. Ф. Раевского в с. Олонки (слева писатель Марк Сергеев, справа учёный-декабристовед Семён Коваль). 23 марта 1974 г.

ФОТО №33. Траурный митинг на Большой площади с. Олонки по случаю смерти И.В. Сталина. 6 марта 1953 г.

ФОТО №34. Юбилей села Олонки, 7 августа 1988 г.

ФОТО №35. Женская агитбригада колхоза Прогресс с выездным выступлением на посевной, 1980 г.

ФОТО №36. Праздник 8 Марта в Олонском ДК, 1978 г.

ФОТО №37. Праздничный вечер в Олонском ДК в честь 8 Марта, 1980 г.

ФОТО №38. Праздничный вечер учителей Олонской средней школы, 1978 г.

ФОТО №39. Проводы зимы, Масленица, 1970-е годы.

ФОТО №40. Хор русской песни. с. Олонки, 1978 г.

ФОТО №41. Хор учителей Олонской средней школы, 9 Мая 1985 г.

ФОТО №42. Чествование тружениц тыла, фото 1970-х г.

ФОТО №44. Вступление в пионеры, 19 мая 1975 г.

ФОТО №45. Группа Олонского детского сада у могилы декабриста В.Ф. Раевского. с. Олонки, 1962 г.

ФОТО №46. День пионерии на сцене Олонского ДК, 19 мая 1982 г.

ФОТО №47. Пионерская линейка в Олонской школе, фото 1970-х г.

ФОТО №48. Смотр пионерских дружин Олонской школы, фото 1970-х г.

ФОТО №49. Урок военной подготовки в Олонском музее. Учитель Жилкин Г.М., фото 1970 -х г.

ФОТО №50. Урок военной подготовки 23 февраля 1970 г.

ФОТО №52. Школьная линейка 1 сентября 1970 г.

Самые интересные статьи АиФ в Telegram – быстро, бесплатно и без рекламы

Участники фотоконкурса «Мы из СССР» | Фотоголосование

© АиФ / Брель Александр

ФОТО №2. 1967 год. Выпускной, школа № 2. г. Переяслав-Хмельницкий, Украина.

© АиФ / Былим Нинель

© АиФ / Горбунова Аида

© АиФ / Дорофеева Раиса

ФОТО №6. На фото мои папа, братья и сестра убирают овёс на семена.

© АиФ / Жабоедов Виктор

© АиФ / Калиниченко Валентина

ФОТО №8. Усть — Илимск, 1981 год. Встреча «монгольцев». Да, было время золотое!

© АиФ / Невидимова Мария

© АиФ / Осипенко Дина

ФОТО №10 Советский Новый год.

© АиФ / Петрунина Татьяна

© АиФ / Пешкова Нина

© АиФ / Семилеткин Николай

ФОТО №13. Мы очень гордились тем, что живём в СССР. И до сих пор гордимся и любим свою Родину.

© АиФ / Солдатова Лидия

© АиФ / Тирских Дарья

ФОТО №15. День пионерии (19 мая) в 1967 году. Пионерский сбор в с. Олонки.

© АиФ / Хроменкова Светлана

ФОТО №17. Молодые врачи на демонстрации 1 мая 1950 г.

ФОТО №18. Студенты-медики на демонстрации 1 мая 1947 г.

ФОТО №19. Сотрудники Иргиредмет, 1 мая 1975 г.

ФОТО №20. Студентки-медики Ирина Мешаан и Елена Фролова.

ФОТО №22. 1965 г., Усолье-Сибирское. На фото наша большая семья.

ФОТО №23. Моя бабушка Дуся. 1950 г.

ФОТО №24. 1965 г. Мои родители.

ФОТО №25. Традиционное фото у ковра.

ФОТО №26. Мой муж в детстве.

ФОТО №27. Моя бабушка Тамара Трофимовна Макушкина, 1950-е годы.

ФОТО №28. Первомайская колонна Иркутского проектного института Гипролестранс.

ФОТО №30. На снимках — моя бабушка с подругами, 1951-1954 гг.

ФОТО №31. Торжественный митинг в честь 9 Мая. 1970 г.

ФОТО №33. Траурный митинг на Большой площади с. Олонки по случаю смерти И.В. Сталина. 6 марта 1953 г.

ФОТО №34. Юбилей села Олонки, 7 августа 1988 г.

ФОТО №35. Женская агитбригада колхоза Прогресс с выездным выступлением на посевной, 1980 г.

ФОТО №36. Праздник 8 Марта в Олонском ДК, 1978 г.

ФОТО №37. Праздничный вечер в Олонском ДК в честь 8 Марта, 1980 г.

ФОТО №38. Праздничный вечер учителей Олонской средней школы, 1978 г.

ФОТО №39. Проводы зимы, Масленица, 1970-е годы.

ФОТО №40. Хор русской песни. с. Олонки, 1978 г.

ФОТО №41. Хор учителей Олонской средней школы, 9 Мая 1985 г.

ФОТО №42. Чествование тружениц тыла, фото 1970-х г.

ФОТО №44. Вступление в пионеры, 19 мая 1975 г.

ФОТО №45. Группа Олонского детского сада у могилы декабриста В.Ф. Раевского. с. Олонки, 1962 г.

ФОТО №46. День пионерии на сцене Олонского ДК, 19 мая 1982 г.

ФОТО №47. Пионерская линейка в Олонской школе, фото 1970-х г.

ФОТО №48. Смотр пионерских дружин Олонской школы, фото 1970-х г.

ФОТО №49. Урок военной подготовки в Олонском музее. Учитель Жилкин Г.М., фото 1970 -х г.

ФОТО №50. Урок военной подготовки 23 февраля 1970 г.

ФОТО №52. Школьная линейка 1 сентября 1970 г.

© АиФ / Брель Александр

ФОТО №2. 1967 год. Выпускной, школа № 2. г. Переяслав-Хмельницкий, Украина.

© АиФ / Былим Нинель

© АиФ / Горбунова Аида

© АиФ / Дорофеева Раиса

ФОТО №6. На фото мои папа, братья и сестра убирают овёс на семена.

© АиФ / Жабоедов Виктор

© АиФ / Калиниченко Валентина

ФОТО №8. Усть — Илимск, 1981 год. Встреча «монгольцев». Да, было время золотое!

© АиФ / Невидимова Мария

© АиФ / Осипенко Дина

ФОТО №10 Советский Новый год.

© АиФ / Петрунина Татьяна

© АиФ / Пешкова Нина

© АиФ / Семилеткин Николай

ФОТО №13. Мы очень гордились тем, что живём в СССР. И до сих пор гордимся и любим свою Родину.

© АиФ / Солдатова Лидия

© АиФ / Тирских Дарья

ФОТО №15. День пионерии (19 мая) в 1967 году. Пионерский сбор в с. Олонки.

© АиФ / Хроменкова Светлана

ФОТО №17. Молодые врачи на демонстрации 1 мая 1950 г.

ФОТО №18. Студенты-медики на демонстрации 1 мая 1947 г.

ФОТО №19. Сотрудники Иргиредмет, 1 мая 1975 г.

ФОТО №20. Студентки-медики Ирина Мешаан и Елена Фролова.

ФОТО №22. 1965 г., Усолье-Сибирское. На фото наша большая семья.

ФОТО №23. Моя бабушка Дуся. 1950 г.

ФОТО №24. 1965 г. Мои родители.

ФОТО №25. Традиционное фото у ковра.

ФОТО №26. Мой муж в детстве.

ФОТО №27. Моя бабушка Тамара Трофимовна Макушкина, 1950-е годы.

ФОТО №28. Первомайская колонна Иркутского проектного института Гипролестранс.

ФОТО №30. На снимках — моя бабушка с подругами, 1951-1954 гг.

ФОТО №31. Торжественный митинг в честь 9 Мая. 1970 г.

ФОТО №32. Торжественный митинг в день установления мемориальной доски на доме декабриста В. Ф. Раевского в с. Олонки (слева писатель Марк Сергеев, справа учёный-декабристовед Семён Коваль). 23 марта 1974 г.

ФОТО №33. Траурный митинг на Большой площади с. Олонки по случаю смерти И.В. Сталина. 6 марта 1953 г.

ФОТО №34. Юбилей села Олонки, 7 августа 1988 г.

ФОТО №35. Женская агитбригада колхоза Прогресс с выездным выступлением на посевной, 1980 г.

ФОТО №36. Праздник 8 Марта в Олонском ДК, 1978 г.

ФОТО №37. Праздничный вечер в Олонском ДК в честь 8 Марта, 1980 г.

ФОТО №38. Праздничный вечер учителей Олонской средней школы, 1978 г.

ФОТО №39. Проводы зимы, Масленица, 1970-е годы.

ФОТО №40. Хор русской песни. с. Олонки, 1978 г.

ФОТО №41. Хор учителей Олонской средней школы, 9 Мая 1985 г.

ФОТО №42. Чествование тружениц тыла, фото 1970-х г.

ФОТО №44. Вступление в пионеры, 19 мая 1975 г.

ФОТО №45. Группа Олонского детского сада у могилы декабриста В.Ф. Раевского. с. Олонки, 1962 г.

ФОТО №46. День пионерии на сцене Олонского ДК, 19 мая 1982 г.

ФОТО №47. Пионерская линейка в Олонской школе, фото 1970-х г.

ФОТО №48. Смотр пионерских дружин Олонской школы, фото 1970-х г.

ФОТО №49. Урок военной подготовки в Олонском музее. Учитель Жилкин Г.М., фото 1970 -х г.

ФОТО №50. Урок военной подготовки 23 февраля 1970 г.

ФОТО №52. Школьная линейка 1 сентября 1970 г.

Самые интересные статьи АиФ в Telegram – быстро, бесплатно и без рекламы

23-й Международный коллоквиум по цитогенетике и геномике животных (23 ICACG) 9–12 июня 2018 г.

, Санкт-Петербург, Россия

Эволюция кариотипа ластоногих, подтвержденная сравнительной окраской хромосом 10 видов ластоногих (

)

Violetta R. Beklemisheva ¹, Полина Л. Перельман ^1,2, Наталья А. Лемская ¹, Анастасия И. Кулемзина ¹, Анастасия А. Прокурякова ^1,2, Владимир N .Бурканов ^3,4 , Стивен Дж. О’Брайен ^5,6 , Александр Сергеевич Графодацкий ^1,2

1
Отдел сравнительной геномики Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН, акад. Лаврентьева, 8/2, Новосибирск, 630090, Россия
2
Новосибирский государственный университет, ул. Пирогова, 1, Новосибирск, 630090, Россия
3
Отдел экологии высших позвоночных Камчатского филиала Тихоокеанского географического института ДВО РАН, ул. Партизанская, 6, Петропавловск-Камчатский, 683000, Россия
4
Национальная лаборатория морских млекопитающих, AFSC, NMFS, 7600 Sand Point Way NE, Building 4 Seattle, Washington, 98115, USA
5
Центр геномной биоинформатики Феодосия Добржанского, Средний проспект, 41А, Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, 199034, Россия
6
Океанографический центр, Юго-восточный университет Нова, 3301 Колледж-авеню, Форт-Лодердейл, Флорида 33314-7796, США

Автор, ответственный за переписку: Виолетта Р. (Беклемишева ( [email protected] )

Многочисленные Carnivora исследования эволюции кариотипа выполнены методами классической и молекулярной цитогенетики и дополнены реконструкциями Ancestral

3

0 Carnivora

3

0). Однако группа Pinnipedia подробно не изучалась. Здесь мы реконструируем эволюцию кариотипа ластоногих и уточняем ACK, используя опубликованные и наши новые данные о окраске 10 видов ластоногих.Для построения сравнительных хромосомных карт видов всех трех семейств ластоногих была использована комбинация зондов полнохромосомной окраски человека (HSA) и домашней собаки (CFA): Linnaeus, 1758, Phocidae — — — Phoca Linnaeus, 1758, PUSA Sibirica Gmelin, 1788, Erignathus Barbatus ERXLEBEN, 1777, PHOCA LARGHA Pallas, 1811, PHOCA PHOCA Hispida Schreber, 1775 и OTARIIDAE 9000 и — EUUMETOPIAS JUBATUS Schreber 1775, Callorhinus ursinus Linnaeus, 1758, Phocarctos hookeri Grey, 1844, Arctocephalus forsteri

Leson 900,Зонды окрашивания аутосом HSA и CFA выявили 32 и 68 консервативных сегментов аутосом в изученных геномах.

Сравнительная картина в Pinnipedia подтверждает монофилетическое происхождение ластоногих, показывает, что эволюция кариотипа ластоногих характеризовалась медленной скоростью геномных перестроек (менее одной перестройки на 10 миллионов лет), дает сильное подтверждение уточненной структуры АСК с 2n = 38 и указывает правдоподобный порядок синтетических сегментов хромосом собак на хромосомах предков Carnivora .Распределение гетерохроматина, теломер и рибосомной ДНК было изучено у всех 10 видов.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ №17-00-00146, РНФ №16-14-10009.

Исследование никелевых катализаторов, нанесенных на смешанные оксиды MnOx–CeO2, в процессе сухой конверсии метана

1
Кукшинрихс, В., Лейтнер, В., Линссен, Дж., Запп, П., Бонгарц, Р., Шрайбера, А. ., и Мюллер, TE, Energy Environ. Sci ., 2012, т. 1, с. 5, с.7281.
Google Scholar

2
Ябэ, Т. и Секин, Ю., Процесс. Технол ., 2018, вып. 181, с. 187.
КАС
Google Scholar

3
Никоо, М.К. и Амин, Н.А.С., Топливный процесс. Технол. , 2011, том. 92, с. 678.
КАС
Google Scholar

4
Арамуни, Н.А.К., Тома, Дж.G., Tarboush, B.A., Zeaiter, J., and Ahmad, M.N., Renewable and Sustainable Energy Revi. , 2018, том. 82, с. 2570.
КАС
Google Scholar

5
Лавуа, Дж. М., Фронт. Хим. ., 2014, вып. 2, с. 1.
КАС
Google Scholar

6
Пакхар Д. и Спайви Дж., Chem. соц. Рев ., 2014, вып. 43, с. 7813.
КАС
пабмед
Google Scholar

7
Муралидхаран Наир, М.и Kaliaguine, S., New J. Chem . 2016, том. 40, с. 4049.
КАС
Google Scholar

8
Ципуриари В. А. и Verykios, X.E., J. Catal., 1999, vol. 187, с. 85.
КАС
Google Scholar

9
Соколов С., Кондратенко Е.В., Поль М.М., Баркшат А. и Родемерк У., Appl. Catal., B, 2012, тт. 113–114, с. 19.
Google Scholar

10
Сингха Р.К., Ядав А., Агравал А., Шукла А. и Адак С., Appl. Catal., B, 2016, vol. 191, с. 165.
КАС
Google Scholar

11
Амин М.Х., Катализаторы , 2020, том. 10, арт. 51.
КАС
Google Scholar

12
Ченг, Х., Фэн С., Тао В., Лу С., Яо В. и Ли Г., Int. J. Hydrogen Energy , 2014, vol. 39, с. 12604.
КАС
Google Scholar

13
Хоу З., Чен П., Фанг Х., Чжэн С. и Яшима Т., Междунар. J. Hydrogen Energy , 2006, vol. 31, с. 555.
КАС
Google Scholar

14
Ю, М., Чжу, Ю.-А., Лу, Ю., Тонг, Г., Чжу, К., и Чжоу, X., Заявл. Catal., B, 2015, vol. 165, с. 43.
КАС
Google Scholar

15
Theofanidisa, S.A., Galvita, V.V., Sabbe, M., Poelman, H., Detavernier, C. и Marin, G.B., Appl. Catal., B, 2017, vol. 209, с. 405.
Google Scholar

16
Гао, X., Тан, З., Хидажат, К., и Кави, С., Catal. Сегодня, 2017, том. 281, с. 250.
КАС
Google Scholar

17
Луисетто И., Тути С. и Ди Бартоломео Э., Междунар. J. Hydrogen Energ г, 2012, том. 37, с. 15992.
КАС
Google Scholar

18
Argyle, MD and Bartholomew, CH, Catalysts , 2015, vol. 5, с. 145.
КАС
Google Scholar

19
Пападопулу, К. , Матралис, Х., и Верикиос, X., Катализ для производства альтернативной энергии , Берлин: Springer, 2012, с. 57.
Google Scholar

20
Seo, H.O., Catalysts , 2018, vol. 8, статья №. 110.
Google Scholar

21
Рох Х.-С., Потдар Х. и Джун К.-В., Катал. Сегодня, 2004, том. 93, с. 39.
Google Scholar

22
Татипарти, В.и Pintar, S.A., Appl. Catal., A, 2020, vol. 599, с. 117603.

23
Агамохаммади С., Хагиги М., Малеки М. и Рахеми Н., Mol. Катал. ., 2017, вып. 431, с. 39.
КАС
Google Scholar

24
Чжан С., Мурацугу С., Исигуро Н. и Тада М., ACS Catal ., 2013, vol. 3, с. 1855.
Google Scholar

25
Ян X., Ху, Т., Лю, П. , Ли, С., Чжао, Б., Чжан, К., Цзяо, В., Чен, С., Ван, П., Лу, Дж., Фан, Л. , Deng X. и Pan Y.-X., Appl. Catal., B, 2019, vol. 246, с. 221.
КАС
Google Scholar

26
Ван Н., Цянь В., Чу В. и Вэй Ф., Катал. науч. Технол ., 2016, вып. 6, с. 3594.
КАС
Google Scholar

27
Лаосирипояна, Н.и Assabumrungrat, S., Appl. Catal., B, 2005, vol. 60, с. 107.
КАС
Google Scholar

28
Чанг К., Чжан Х., Ченг М. и Лу К., ACS Catal ., 2020, vol. 10, с. 613.
КАС
Google Scholar

29
Мусави С.М., Мешкани Ф. и Резаи М., Междунар. J. Hydrogen Energy , 2017, vol. 42, с. 24776.
КАС
Google Scholar

30
Литтлвуд, П., Xie X., Bernicke M., Thomas A. и Schomacker R., Catal. Сегодня, 2015, том. 242, с. 111.
КАС
Google Scholar

31
Джампайах Д., Венкатасвами П., Тур К.М., Ипполито С.Дж., Бхаргава С.К. и Редди Б.М., Anorg.
Allg. Хим. ., 2015, с. 1141.
Google Scholar

32
Мачида, М., Уто, М., Kurogi, D. и Kijima, T., Chem. Матер ., 2000, вып. 12, с. 3158.
КАС
Google Scholar

33
Мусави С.М., Ниаеи А., Иллан Гомес М.Дж., Салари Д., Панахи П.Н. и Абаладехо-Фуэнтес В., Mater. хим. Phys ., 2014, т. 1, с. 143, с. 921.
КАС
Google Scholar

34
Хе Х., Л. Цзюньхэн, С. Пинг, Ю. Сун и Л. Бинся., RSC Adv. , 2017, том. 7, с. 7406.
Google Scholar

35
Хуанг, К. , Лю, Дж., Сунь, П., Лян, X., Тан, К. и Ву, Х., Energy Sources,
Часть A , 2019, том. 1, с. 11.
Google Scholar

36
Лин, X., Ли, С., Хе, Х., Ву, З., Ву, Дж., Чен, Л. и Фу, М., Appl. Catal., B, 2018, vol. 223, с.91.
КАС
Google Scholar

37
Матус Е.В., Шляхтина А.С., Сухова О.Б., Исмагилов И.З., Ушаков В.А., Яшник С.А., Никитин А.П., Бхарали П., Керженцев М.А., Исмагилов З.Р., Кинет Катал. , 2019, том. 60, нет. 2, с. 221.
КАС
Google Scholar

38
Buciuman, F., Patcas, F., Craciun, R., and Zahn, D.R.T., Phys.хим. хим. Phys ., 1999, вып. 1, с. 185.
КАС
Google Scholar

39
Атзори Л., Кутруфелло М.Г., Мелони Д., Каннас К., Гаццоли Д., Моначи Р., Сини М.Ф. и Ромби Э., Катал. Сегодня, 2018, том. 299, с. 183.
КАС
Google Scholar

40
Кармакар С. и Бехера Д., Керам. Междунар. ., 2019, т. 1, с. 45, с. 13052.
КАС
Google Scholar

41
Грабченко М.В., Мамонтов Г.В., Зайковский В.И., Ла Парола В., Лиотта Л.Ф., Водянкина О.В., Appl. Catal., B, 2020, vol. 260, с. 118148(1).

42
Андреоли, С., Деорсола, Ф.А., и Пироне, Р., Катал. Сегодня, 2015, том. 253, с. 199.
КАС
Google Scholar

43
Tang, X., Li, Y., Huang, X., Xu, Y., Zhu, H., Wang, J. и Shen, W., Appl. Catal., B, 2006, vol. 62, с. 265.
КАС
Google Scholar

44
Yu, M., Zhu, Y.-A., Lu, Y., Tong, G., Zhua, K., and Zhou, X., Appl. Catal., B, 2015, vol. 165, с. 43.
КАС
Google Scholar

45
Нематоллахи Б. , Резаи М. и Лэй Э.Н., Междунар. J. Hydrogen Energy , 2015, vol. 40, с. 8539.
КАС
Google Scholar

46
Баррио, Л., Kubacka, A., Zhou, G., Estrella, M., Martınez-Arias, A., Hanson, J.C., Fernandez-Garcia, M., and Rodriguez, J.A., J. Phys. хим. С , 2010, т. 1, с. 114, с. 12689.
КАС
Google Scholar

47
Грабченко М., Панталео Г., Пулео Ф., Водянкина О. и Лиотта Л.Ф., Междунар. J. Hydrogen Energy , 2021 (в печати).

48
Лу, Б., Чжуан, Дж., Ду, Дж., Гу, Ф., Сюй, Г., Чжун, З., Лю, К.и Su, F., Catalysts , 2019, vol. 9, с. 282.
Google Scholar

49
Тамагава Х., Ояма К., Ямагути Т., Танака Х., Цуики Х. и Уэно А., J. Chem. Soc., Faraday Trans ., 1987, vol. 83, с. 3189.
КАС
Google Scholar

50
Бай, X. , Ван, С., Сунь, Т. и Ван, С., React. Кинет., мех. Катал. , 2014, том.122, с. 437.
Google Scholar

51
Ван С., Лу Г. и Миллар Г.Дж., Energy Fuels , 1996, vol. 10, с. 896.
КАС
Google Scholar

52
Крылов О.В., Мамедов А.Х., Мирзабекова С.Р., Катал. Сегодня, 1998, том. 42, с. 211.
КАС
Google Scholar

53
Пайк, Дж., Hanson, J., Zhang, L., and Chan, S.-W., Chem. Матер ., 2007, вып. 19, с. 5609.
КАС
Google Scholar

54
Яо, Л., Чжу, Дж., Пэн, X., Тонг, Д. и Ху, К., Int. J. Hydrogen Energy , 2013, vol. 38, с. 7268.
КАС
Google Scholar

55
Туара Ф., Сехайлия М., Халлише Д., Бачари К., Саади А. и Черифи О., Int.J. Hydrogen Energy , 2016, vol. 41, с. 21140.
КАС
Google Scholar

56
Лу, Г.К. и Wang, S., CHEMTECH., 1999, с. 37.

57
Seok, S.-Ho, Han, S.H., and Lee, J.S., Appl. Catal., A, 2001, vol. 215, с. 31.

Внутри Академии Вагановой

Академия балета имени Вагановой, базирующаяся в Санкт-Петербурге, Россия, почти так же стара, как и сам балет. На протяжении веков цари и правительства приходили и уходили, а Академия осталась.Именно здесь такие легенды, как Джордж Баланчин, Рудольф Нуриев и Наталья Макарова, сделали свои первые плие. Именно здесь Агриппина Ваганова разработала свою новаторскую методологию.

Так каково это быть студентом там сегодня и чувствовать тяжесть истории на своих плечах каждый раз, когда вы подходите к станку? DS позволяет заглянуть внутрь одного из самых выдающихся балетных учебных заведений в мире.

Блестящая традиция

Двести семьдесят два года назад российская императрица Анна Иоанновна издала царский указ об открытии в Петербурге балетной школы. Петербург. В первом классе было всего 12 мальчиков и девочек. Но в течение следующих 100 лет школа расцвела. Он стал основной тренировочной площадкой для дочерней труппы Imperial Ballet, где хореограф Мариус Петипа создал такие балеты, как «Дон Кихот » и «Спящая красавица ».

Самым большим событием в недавнем прошлом школы стал приход Агриппины Вагановой. Выпускница школы и бывшая солистка Императорского балета, Ваганова нашла свое истинное призвание в качестве педагога.Она была принята на работу в 1921 году — в том же году, когда Баланчин окончил школу — и позже стала директором как школы, так и дочерней труппы, которая к тому времени была переименована в Мариинский балет. (Школа была переименована в честь Вагановой в 1957 году, через шесть лет после ее смерти.)

«Сегодня вся школа пропитана этим духом истории, — говорит 18-летняя Ирина Толчильщикова, которая учится в Академии на восьмом курсе. Коридоры школы увешаны фотографиями занятий за последние 150 лет, вдохновляющими — и пугающими — напоминанием ученикам о великих танцорах, которые были до них.

Стиль Вагановой

За время своего пребывания в должности Ваганова создала программу, которая сейчас является стандартом российского обучения. «Ваганова была пионером, и мы многим обязаны ей в балетном мире», — говорит Джон Уайт, бывший танцовщик Национального балета Кубы, который преподает программу Вагановой в Пенсильванской академии балета и проводит мастер-классы Вагановой по всей стране. По словам Уайта, одним из отличительных аспектов этой техники является акцент на руках, кистях и глазах.«Каждая часть человека полностью вовлечена в каждое движение», — говорит он. «Глаза, верхняя часть тела, выражение лица, руки и кисти — все взаимосвязано. Это отличается от некоторых других школ, которые часто сосредотачиваются на ногах и ступнях».

Это не значит, что ноги и ступни не важны. Для Вагановой «все ведет к аллегро», — говорит Уайт. «Она чувствовала, что адажио — это хорошо — оно дает глазу возможность отдохнуть, и в нем есть красивые позы и позиционирование. Но танец становится настоящим танцем, когда ты покидаешь землю и летишь».

Чтобы поддерживать стиль и технические стандарты Академии, все ее преподаватели и тренеры проходят обширную подготовку, прежде чем их допустят в класс. «Это во многом эквивалент американской степени магистра в том смысле, что они изучают все аспекты подготовки танцоров всех возрастов, от 10-летних новичков до 18-летних профессионалов», — объясняет Уайт.

Студенческая жизнь

От рассвета до заката жизнь ученицы Вагановой вращается вокруг тренировок, и это подтверждается тем фактом, что общежития и танцевальные студии являются частью одного огромного, величественного объекта.Большинство студентов направляются в танцевальные классы — с их рейками, обычно деревянными полами, сбрызнутыми водой, а не канифолью, чтобы предотвратить скольжение — рано утром, чтобы разогреться перед уроком техники в 9:30. Затем у них академические занятия, за которыми следует еще один урок танцев. По вечерам проходят репетиции различных студенческих концертов и небольших партий, которые они исполняют с Мариинским балетом.

Помимо занятий танцами, студенты Академии изучают историю, алгебру, геометрию, географию, биологию, русский язык и литературу, французский язык, английский язык, физику, химию, музыку, историю музыки и историю балета.Иногда учеба и балет пересекаются, например, когда от студентов требуют написать сочинение о своих технических ошибках. «Обычно с тренером идет обсуждение каждой ошибки и того, как ее исправить, — говорит директор школы Вера Дорофеева. «Классический балет — это долгий путь к совершенству, и ученик должен понимать, что важен каждый шаг».

Неудивительно, что Ирина говорит, что самой большой проблемой для нее является преодоление усталости. «У меня очень мало свободного времени в течение учебного года — только по воскресеньям», — говорит она.И, как и большинство учениц Вагановой, она неустанно старается. «Если что-то не получается, я не могу сдаться», — говорит она. «Если мне не удастся сделать движение в первый, второй или третий раз, может быть, я успею к шестому разу». На самом деле, после долгого дня занятий Ирина обычно возвращается в студию, чтобы сделать дополнительную растяжку и технические упражнения. «Самое главное, — говорит она, — это преодолевать трудные моменты и побеждать».

Жестокая конкуренция

Было бы огромным преуменьшением сказать, что получить желанное место в Академии — это вызов.От 4000 до 7000 детей в возрасте от 8 до 10 лет ежегодно проходят прослушивание примерно на 70 вакансий в классе для начинающих. И, несмотря на эту крайнюю избирательность, поступление в Академию не гарантирует профессиональной карьеры. Это даже не гарантирует получение диплома. Только 20 или около того студентов фактически завершают программу и присоединяются к компаниям.

Чтобы перейти в следующий класс, студенты должны сдать ежегодный экзамен. «С каждым последующим годом вакансий становится меньше, — поясняет координатор мероприятий Ольга Абрамова. «Это означает, что существует конкурс на место каждого студента». Бывший артист балета Мариинского театра Дмитрий Трубчанов, ныне солист Colorado Ballet, начал учиться в Академии в 8 лет и вспоминает, что на первом курсе в его классе было 10 мальчиков. К моменту выпуска их было трое. «Это сложно. Если персонал не видит вашего прогресса, вас увольняют», — говорит он. «Им легче быть такими суровыми, потому что правительство поддерживает школу, поэтому им не нужно беспокоиться о том, чтобы зарабатывать деньги на обучении.(Школа по-прежнему полностью финансируется государством, все ее 320 учеников посещают ее бесплатно.)

По окончании обучения студенты сдают государственный выпускной экзамен, в котором принимают участие художественные руководители различных российских компаний, стремящихся заполнить открытые пространства. «Иногда студент может получить более одного приглашения присоединиться к компании, — говорит Абрамова. «Самая желанная труппа — Мариинский театр [известный в США как Кировский балет]. Однако некоторые ученики, не принятые в Мариинку, могут поступить в Михайловский театр или в балет Эйфмана.Другие, как Трубчанов, решают танцевать с компаниями США, а необычайно одаренные выпускники, такие как Диана Вишнева и Светлана Захарова, могут стать звездами международного масштаба, выступая с компаниями по всему миру.

В ожидании

Хотя русский балет претерпел множество изменений после распада Советского Союза в 1991 году, Академия остается сильным символом славных балетных традиций страны. Он также улучшил свою и без того впечатляющую международную репутацию, особенно после того, как в 1999 году бывшая танцовщица Мариинского театра Алтинай Асылмуратова была назначена художественным руководителем школы.«Благодаря ее обширным связям к нам часто приезжают представители зарубежных балетных школ, — говорит пресс-секретарь Юлия Телепина. «Это позволяет студентам расширить свой кругозор и знакомит их с балетными тенденциями в других странах». Есть даже возможность поехать за границу. Ученики Вагановой выступали в США, Японии и Италии.

И Академия продолжает развиваться. Студенты теперь могут учиться на два диплома: артиста балета и бакалавра исполнительских искусств. Недавно были добавлены дополнительные классы по управлению исполнительским искусством и хореографии.Дорофеева также наблюдает за восстановлением помещений Академии и театра.

«Академия была свидетелем многих смен политической власти, революций и войн, — говорит Телепина. «Однако, несмотря на все трудности, она сохранила свое место в мировой культуре».

Типичный день в Академии Вагановой

9:30–11:00: балетная техника

11:00–13:00:
учебных предметов

13:00:
обед

14:00:
характерный танец или история танца

16:00:
академических предметов

17:00:
репетиция

Примечание: Особая благодарность Ольге Абрамовой за помощь в переводе.

(PDF) Сложные фонологические задания прогнозируют чтение у типично развивающихся русских детей в возрасте от 7 до 11 лет

Орон А., Волак Т., Зеффиро Т., Селаг Э. (2016). Кросс-модальные сравнения стимула

специфичности и общности в фонологической обработке. Мозг и язык, 155–156,

12–23. http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2016.02.001.

Паррила, Р.К., Кирби, Дж.Р., и МакКуорри, Л. (2004).Скорость артикуляции, скорость называния, вербальная

кратковременная память и фонологическая осведомленность: продольные предикторы раннего развития чтения

? Научные исследования чтения, 8, 3–26.

https://doi.org/10.1207/s1532799xssr0801_2.

Рахлин, Н., Кардосо-Мартинс, К., и Григоренко, Е.Л. (2014) Фонематическая осведомленность является более важным предиктором

орфографической обработки, чем быстрое последовательное называние: данные из

русский, Научные исследования чтения, 18 (6), 395–414,

https://doi. org/10.1080/10888438.2014.918981.

Рамус Ф., Розен С., Дакин С. К., Дэй Б. Л., Кастеллот Дж. М., Уайт С. и Фрит У. (2003).

Теории развития дислексии: анализ нескольких случаев дислексии

взрослых. Мозг, 126, 841–865. https://doi.org/10.1093/brain/awg076.

Рэйвен, Дж. (2004). Цветные прогрессивные матрицы Равена.

Москва: Когито-Центр.

Ревель, В.(2020, онлайн). Введение в психометрическую теорию с приложениями в R.

Springer. на https://personality-project.org/r/book/.

Старжинская Н.С. (1988). Формирование синтетического чтения у детей 6 лет. Вопросы психологии, 5, 54–62.

Сансет, К. и Бауэрс, П.Г. (2002). Быстрое называние и фонематическая осведомленность: вклад в

чтение, правописание и орфографические знания.Научные исследования чтения, 6, 401–

429. https://doi.org/10.1207/S1532799XSSR0604_05.

То, Н.Л., Тайге, Э.Л., и Биндер К.С. (2014). Изучение морфологического восприятия и обработки

прозрачных и непрозрачных слов у взрослых с низким уровнем грамотности и в

heeft opmaak toegepast: Tek st kl e r: Tek st 1,

heeft opmaak toegepast: Tek st kl e r: Tek st 1

Учащиеся средней школы Далласа внесены в Список почета за третью четверть

Mr. Джеффри Д. Шаффер, директор средней школы Далласа и директор средней учебной программы школьного округа Далласа, объявляет список почета за третий квартал. Список почета определяется следующим образом: отличие с отличием — 98 или выше, но не ниже 74; Первые награды — от 93 до 97, не ниже 74 баллов; Вторые отличия — от 88 до 92, не ниже 74.

НАГРАДЫ С ОТЛИЧИЕМ

8 класс

Брэндон Бэнкс, Морган Беднар, Джордан Бонд, Меган Брайк, Селина Чен, Эйден Коттер, Кейтлин Карран, Хлоя Дудик, Сет Дирли, Питер Федеричи, София Филали, Рейган Хальбах, Нолан Хеджлин, Эмили Джеймс, Марк Каркутски, Даниэль Конник, Изабелла Лепор, Дженна Масловски, Джордин Мид, Мэдисин Массельман, Эйдан Нибауэр, Эрин Олдт, Лорен Ошал, Меган Островски, Мэдисон Певир, Кира Помринке, Эбигейл Куиннан, Мэтью Ричардс, Джон Шерер, Тай Соленски, Челси Стробель, Брайс Войтек, Гэри Уивер, Мэри Янг

7 класс

Саманта Алаймо, Сэм Баррук, Джулиана Бердж, Габриэла Да Силва, Мэри Дадал, Лэндон Дэни, Анна Дорофеева, Джанна Эванс, Сара Гонтлетт, Скарлетт Хобсон-Томачик, Кэсси Керн, Дэниел Мэтти, Кэтрин МакКейб, Брайс Филлипс, Кэролайн Подскоч, Джордан Пораски, Эмили Рауб, Даниэль Сабульски, Артем Смагин, Юлианна Собочински, Джейкоб Соломон, Карли Томас, Райан Валлах, Натали Винчелли, Джесси Винкоски, Хейли Якус, Линдси Йенча

6 класс

Саманта Берлью, Рэйчел Богдан, Дэвин Бонви, Анджелина Камони, Джаванна Селла, Кэролин Комиц, Каден Койн, Молли Карран, Райли Дьюи, Лидия Федеричи, Пейтон Фини, Мэтью Ферретти, Кора Финн, Рэйчел Фланаган, Джек Флери, Лидия Гонсалес, Ханна Гозиковски, Брюс Грэм, Ноа Греко, Мэдисон Хеджлин, Габриэлла Ходн, Коул Джонстон, Люк Каркутски, Адриана Копалек, Катерина Копалек, Кензли Кудерка, Джек Леандри, Линдси Матинас, Кристофер Миллер, Пейдж Миллер, Джуд Носито, Аарон Паттон, Кэролайн Питарра, Дон Рименснайдер, Дерек Риццо, Зара Салахи, Блейк Сейуэлл, Арианна Сперлин, Пейтон Штауффер, Кирстин Табор, Кларк Ванорден, Сэди Уоткинс

ПЕРВЫЕ НАГРАДЫ

8 класс

Джессика Аллен, Джессика Аткинсон, Паркер Болеста, Эбигейл Бораски, Райан Бортон, Хайла Брайант, Майкл Буфалино, Эммали Карлссон, Лорен Карпенетти, Лукас Карвер, Оливия Кавилл, Натали Конрад, Закари Крэхолл, Райан Куба, Хейден Карран, Эмили Даутрих, Эбигейл ДеЭнтони, Лукас ДеРом, Шон Долан, Кэтрин Элгонитис, Эйден Феннелл, Уильям Филали, Элла Флешут, Мэдисон Фосток, Кэлан Галлахер, Мадлен Гарднер, Гуннар Гребек, Сэди Грочал, Сара Хастингс, Шейн Хили, Ричард Хойс, Эмили Ианнуччи-Фурман, Эбигейл Лауэр, Клэр Лихейн, Андерсон Лео, Алан Лисман, Оливия Мартин, Стивен Миллер, Изабелла Молиторис, Норин Морси, Джордан Николс, Джон О’Доннелл, София Пикколотти, Амелия Прибе, Мэдисон Роббинс, Джасинда Роуз, Эбигейл Салитис, Марисса Шулер, Оливия Ситковски, Уильям Сноудон, Виктория Спачиано, Стивен Страка, Исайя Сталл, Флойд Саттон, Картер Томпсон, Майкл Тимински, Мэттью Този, Николас Винчелли, Кортни Уоллес, Брианна Уитакер, Кэролайн Уинтерстин, Кен Неди Вуд, Зои Йонкоски

7 класс

Нур Алмеки, Одрианна Этерхольт, Джексон Барр, Тринити Басара, Бринн Биттнер, Эмма Блазур, Максимилиан Брэнсфорд, Кейли Карвер, Эбигейл Купер, Джон Каммингс, Алекс ДельГаудио, Брианна Демпси, Яна Дорофеева, София Фарина, Кейли Фаррелл, Лиллиан Ферретти, Джонатан Флоренсио, Элли Флинн, Анна-Луиза Фотиадис, София Гордон, Джошуа Гросс, Зои Хаким, Джейкоб Хёген, Натан Джонс, Джек Кароса, Эмма Кржисик, Кайла Лэнди, Стерлинг Леонард, Камрин Малларки, Алекс Марчин, Закари Пачевски, София Фу, Тейлор Пикетт, Мари Попеларц, Корал Пью, Габриэль Рогаски, Ханна Шерер, Пейдж Скотт, Бенедикт Севенски, Джейкоб Спейчер, София Теллис, Оливия Томас, Итан Тиннер, Логан Томкинс, Джейкоб Валкенбург, Элизабет Виглоне, Мэддок Уоткинс, Эндрю Уилк, Мадлен Янгблад, Эмбер Циммерман

6 класс

Нина Баррук, Эндрю Болеста, Кейси Брайант, Роман Карпентер, МакКенна Кокран, Джон Кроуфорд, Джек Дейл, Ава ДеМишель, Иван Домброски, Элла Инглиш, Лекси Фо, Винсент Фаззино, Фейт Феннелл, Тейлор Финк, Дилан Гески, Одри Хайду, Логан Герман, Логан Хайт, Джейден Хо, Айрис Хобсон-Томачик, Райли Хойс, Карли Козик, Тейлор Лейти, Линдси Ландмессер, Морган Лэнгдон, Чарльз Летвински, Морган Лукасэвидж, София Майер, Натан Маларки, Маргарет МакКейб, Роберт Меско, Эмма Миллер, Макензи Массельман, Жасмин Нгуен, Медоу Новики, Кайла О’Брайен, Медоу Пэрри, Джонна Песавенто-Дудик, Круа Певир, Стивен Филлипс, Джина Пульезе, Эмерсон Ривера, Тайлер Робертс, Элли Рут, Николас Салсберг, Кэссиди Сиглин, Пейдж Славински, Джованна Смакки , Эмма Снелл, Сара Снелл, Сэмюэл Стейнрак, Джейми Тимлин, Логан Валкенбург, Элинор Уоллес, Бенджамин Викенхайзер, Сара Уильямс, Скотт Уильямс, Брэди Запотики

ВТОРАЯ ОТЛИЧНОСТЬ

8 класс

Джолин Альбрехт, Джеймс Анталл, Кэтрин Бранка, Бенджамин Карпентер, Райан Дехофф, Эллисон Эллсуорт, Коул Фэган, Доминик Фаззино, Мэдисон Флешут, Хлоя Фоско, Максим Гинго, Николас Годин, Джордан Келли, Мэдисон Кердески, Колби Клинетоб, Джулиана Курент, Ханна Летвински, Алисса Литтл, Энтони Маккей, Михир Мукул, Исаак Майерс, Брайан Нгуен, Веган О’Доннелл, Дрей Огуркис, Мэри Попиларц, Дастин Шейвер, Джордан Томас, Кэтрин Траутман, Уиллоу Уолтер, Эмили Вайс, Изабелла Викенхайзер, Сара Рен

7 класс

Шелби Бедони, Сидни Болеста, Тревор Брдарик, Райан Бреннан, Мейсон Калви, Николь Чен, Закари Кой, Эбигейл Крус, Майкл Камбо, София ДеПоло, Алекс Файф, Эллисон Гаттузо, Маккензи Джордж, Эндрю Гудрич, Аня Гжесек, Маккенна Харт, Натан Хеффрон, Джек Херрон, Маккензи Ходаковски, Изабелла Джейкобс, Дэниел Джонс, Брюс Капрал, Эндрю Льюис, Алисса Лофтус, Роберт Луонго, Эндрю Мачульский, Камилла Марианаччи, Элси МакКафферти, Пол Макмиллан, Закари Миколоско, Эммет Мур, Лорен Моррис, Кэссиди Мотли, Адам Перри, Тревор Радвани, Деклан Риви, Николас Рипа, Бела Роббинс, Брэйди Розенкранс, Джейкоб Савиньяно, Логан Слактиш, Арчибальдо Стивенс, Калеб Стивенс, Мадалин Томас, Майлс Тирпак, Хлоя Виннакомб, Николас Уильямс

6 класс

Сара Аарон, Закари Броди, Картер Брунн, Натан Кристофер, Шон Коллинз, Кайя Дуниган, Мэтью Джиллетт, Линн Ходжсон, Габриэль Холли, Эйдан Дженнингс, Кейтлинн Келлер, Ноа Колиновский, Бернард Ковач, Роуэн Лаубах, Гэвин Льюис, Майкл Мейджор, Тревор Майерс, Кавин Патель, Мэдисон Редмонд, Коул Ригол, Кэмерон Родзон, Анна Скэнлон, Маргарет Смит, Джон Унгварски, Карли Йодер

границ | Взаимодействие между HLA-G и HLA-E при физиологических и патологических состояниях

Введение

HLA-G и HLA-E принадлежат к неклассическому семейству HLA-класса Ib, которое также включает HLA-F и HLA-H. В отличие от классических молекул HLA-Ia (HLA-A, -B и -C), эти молекулы демонстрируют ограниченный полиморфизм с небольшим количеством белков, кодируемых несколькими аллелями (http://hla.alleles.org/nomenclature). /stats.html, данные обобщены в таблице S1 в дополнительных материалах). Более того, функция молекул HLA-класса Ia и Ib различна. Фактически, молекулы HLA-класса Ia связывают пептиды, образующиеся из цитоплазматических белков (как правило, представленные вирусными или ассоциированными с опухолью антигенами), и взаимодействуют с антиген-специфическим Т-клеточным рецептором, экспрессированным на цитотоксических CD8 ⁺ Т-клетках, что приводит к распознавание инфицированных вирусом или трансформированных клеток (1).Кроме того, молекулы HLA-класса Ia могут взаимодействовать с киллер-ингибирующими рецепторами, экспрессируемыми на NK-клетках, тем самым модулируя функции NK-клеток (2).

Молекулы

HLA-класса Ib также способны связывать пептиды, образующиеся из внутриклеточных антигенов, но основная функция этих молекул заключается в модуляции иммунного ответа путем взаимодействия со специфическими ингибирующими рецепторами, экспрессируемыми на различных иммунных эффекторных клетках (3).

HLA-G лучше всего охарактеризован среди молекул HLA-класса Ib.Семь различных изоформ кодируются одной и той же первичной мРНК посредством альтернативного сплайсинга. Четыре изоформы (HLA-G1, -G2, -G3 и -G4) сохраняют трансмембранный домен и, следовательно, связаны с мембраной, тогда как другие три изоформы (HLA-G5, -G6 и -G7) сохраняют интрон-4. и теряют трансмембранный домен и поэтому высвобождаются в виде растворимых молекул. Кроме того, растворимый(ые) HLA-G может быть получен из связанных с мембраной молекул посредством расщепления, осуществляемого металлопротеазами (4). В этом отношении Rizzo et al.недавно сообщили, что в этом процессе участвует металлопротеаза 2, но не 9 (5).

Экспрессия

HLA-G чрезвычайно ограничена, обнаруживаясь в физиологических условиях в клетках плацентарного трофобласта на границе между матерью и плодом во время беременности (6), в тимусе (7), роговице (8), матриксе ногтя (9), поджелудочной железе (10) , моноциты (11), эритроидные (12) и эндотелиальные предшественники (13). Однако экспрессия HLA-G также может быть обнаружена в различных популяциях иммунных клеток, таких как Т-клетки (14, 15), антигенпрезентирующие клетки (15–17) и в популяциях иммунорегуляторных клеток, таких как мезенхимальные стволовые клетки (18). , 19).Тем не менее HLA-G активируется при различных патологических состояниях, таких как трансплантация, опухоли, вирусные инфекции и воспалительные заболевания (20, 21).

Роль этой молекулы заключается в регулировании иммунного ответа как при физиологических, так и при патологических состояниях. Эта функция важна при контакте мать-плод, чтобы избежать лизиса полуаллогенной ткани плода материнскими NK-клетками (22-25). Точно так же у пересаженных пациентов повышенная экспрессия поверхностного HLA-G (26) и повышенная концентрация сывороточного sHLA-G (27) могут защитить трансплантированные органы от отторжения иммунной системой хозяина.И наоборот, экспрессия HLA-G на трансформированных клетках (опухолевых и инфицированных вирусом клетках) обеспечивает им механизм ускользания от иммунного ответа, избегая распознавания и лизиса цитотоксическими иммунными эффекторами, такими как NK-клетки и цитотоксические Т-лимфоциты (28).

Иммунорегуляторные свойства этой молекулы связаны с ингибированием функции различных популяций иммунных клеток, таких как Т- и В-лимфоциты, NK-клетки и антигенпрезентирующие клетки. Такое ингибирование опосредовано взаимодействием молекул HLA-G по крайней мере с четырьмя ингибирующими рецепторами, экспрессированными на иммунных эффекторных клетках: иммуноглобулиноподобным транскриптом (ILT)2 на NK-клетках, Т- и В-лимфоцитах; ILT4 на миелоидных клетках; KIR2DL4 на NK-клетках и Т-лимфоцитах; и CD160 на NK-клетках и Т-лимфоцитах (4).

Экспрессия мРНК HLA-E может быть обнаружена практически во всех ядерных клетках. Однако поверхностная экспрессия HLA-E, требующая присутствия пептидов, полученных из других молекул HLA-класса I и β2-микроглобулина, крайне ограничена и связана с активацией клеток (29). Фактически функция HLA-E состоит в том, чтобы связывать пептиды, полученные из лидерной последовательности молекул HLA-класса I (HLA-A, -B, -C и -G), и представлять их NK-клеткам посредством взаимодействия с ингибирующий рецептор CD94/NKG2A, тем самым ингибируя лизис NK-клеток против клеток, которые экспрессируют нормальные уровни молекул HLA-класса I. И наоборот, клетки с низким уровнем экспрессии HLA-класса I генерируют низкие уровни пептидов, производных от HLA-класса I, и, следовательно, демонстрируют низкий уровень HLA-E, тем самым обеспечивая лизис NK-клеток (30). HLA-E также может взаимодействовать с активирующим рецептором CD94/NKG2C на NK-клетках, в частности, когда он связывает пептиды, генерируемые из HLA-G. Эта функция используется для активации лизиса NK-клеток против клеток трофобласта HLA-G ⁺ во время плацентарной инвазии, что приводит к ремоделированию ткани (31). Однако было продемонстрировано, что сродство HLA-E к ингибирующему рецептору NKG2A/CD94 в шесть раз выше, чем его сродство к активирующему рецептору NKG2C/CD94 (32).Наконец, HLA-E может представлять различные пептиды эффекторным клеткам, ограниченным по HLA-E. Романьяни и др. идентифицировали субпопуляцию Т-клеток CD8 ⁺, которые распознавали различные пептиды, связанные с HLA-E, на аллогенных клетках, тем самым подчеркивая их важность в трансплантационных и противоопухолевых иммунных реакциях (33). Более того, сообщалось, что HLA-E представляет пептиды, происходящие из ЦМВ, субпопуляции HLA-E-рестриктированных ЦМВ-специфических CD8+ Т-клеток (34). Эта особенность может иметь значение при контроле вирусных инфекций, поскольку цитомегаловирус способен избегать контроля обычных ЦТЛ или NK-клеток.С другой стороны, Цзян и соавт. продемонстрировали, что пептиды, полученные из сигнального пептида Hsp60 и нагруженные на HLA-E, распознаются субпопуляцией регуляторных Т-клеток CD8 ⁺, которые способны контролировать аутореактивные Т-клетки. Потеря этого распознавания может привести к развитию аутоиммунных заболеваний (35).

В этом обзоре мы впервые обобщаем имеющиеся в литературе данные о взаимодействии HLA-G и HLA-E, уделяя особое внимание роли этого взаимодействия в контроле иммунного ответа как при физиологических, так и при патологических состояниях.

Взаимодействие HLA-G и HLA-E в физиологических условиях

Несколько авторов продемонстрировали, что HLA-G может влиять и модулировать экспрессию HLA-E. В частности, экспрессия различных изоформ HLA-G может влиять на поверхностную экспрессию HLA-E, которая зависит от доступности пептидов, полученных из молекул HLA-G и других молекул HLA-класса I. С этой точки зрения было продемонстрировано, что поверхностная экспрессия HLA-E была выше в клетках, трансфицированных HLA-G1 или -G3, чем в нетрансфицированных клетках.Более того, экспрессия HLA-E была выше в клетках, трансфицированных HLA-G1, чем в клетках, трансфицированных HLA-G3 (36). Точно так же Ulbrecht et al. продемонстрировали, что укороченные изоформы HLA-G (HLA-G2, -G3 и -G4) менее эффективны для обеспечения пептидами молекул HLA-E. Следовательно, экспрессия HLA-E ниже в клетках, которые экспрессируют высокие уровни укороченных изоформ HLA-G, чем в клетках, экспрессирующих HLA-G1 (37). Этот эффект, вероятно, был связан со способностью полноразмерных трансмембранных изоформ действовать в качестве шаперонов для молекул HLA-E, поскольку лидерная последовательность, которая генерирует пептиды, связывающие HLA-E, идентична для разных изоформ HLA-G. Однако данные, полученные Sala et al. частично противоречат этому выводу. Они трансфицировали клеточную линию JAR аллелем HLA-G*0105N , который кодирует укороченную изоформу, содержащую лидерный пептид, полный домен α1 и первую половину домена α2. Хотя этот укороченный белок HLA-G1 быстро деградирует, его лидерная последовательность после расщепления все еще может быть доступна для связывания с молекулой HLA-E. Фактически, трансфицированные клетки не экспрессируют молекулу HLA-G1 на поверхности, но экспрессируют функциональную молекулу HLA-E, которая способна ингибировать лизис NK-клеток путем взаимодействия с рецептором CD94/NKG2A (38).

HLA-G и HLA-E физиологически совместно экспрессируются на разных клеточных популяциях и могут взаимодействовать, модулируя иммунный ответ. В связи с этим Ishitani et al. продемонстрировали, что экспрессия HLA-E в клетках трофобласта тесно связана с экспрессией HLA-G. Фактически поверхностная экспрессия HLA-G была обнаружена во вневорсинчатых трофобластах, тогда как продукция sHLA-G была обнаружена во всех плацентарных трофобластах, включая ворсинчатые цитотрофобласты и синцитиотрофобласты. Экспрессия HLA-E была обнаружена во всех клетках, которые экспрессировали любую форму HLA-G, что свидетельствует о том, что для экспрессии HLA-E требуются пептиды, полученные из всех изоформ HLA-G (39).Точно так же Shaikly et al. продемонстрировали, что HLA-G и HLA-E совместно локализуются на поверхности трофоэктодермальных клеток и могут регулировать имплантацию посредством регуляции эффекторных функций маточных лейкоцитов, взаимодействуя с разными рецепторами, экспрессируемыми разными клеточными популяциями, что приводит к привыканию. эффект (40). Кроме того, недавно было продемонстрировано, что мезенхимальные стромальные клетки, полученные из ткани гестоза (в частности, полученные из пуповинной крови), обладают слабой иммуногенностью, и эта особенность связана с коэкспрессией HLA-G и HLA-E на их клеточной поверхности. (41).Точно так же индуцированные плюрипотентные стволовые клетки (ИПСК) экспрессируют низкие уровни классических молекул HLA-класса I, но экспрессируют высокие уровни HLA-G и HLA-E и способны избегать распознавания HLA-рестриктированных цитотоксических Т-клеток, которые становятся анергичны при совместном культивировании с иПСК (42).

Взаимодействие HLA-G и HLA-E может иметь значение при раке и вирусных инфекциях

HLA-G и HLA-E могут совместно создавать иммуносупрессивную микросреду в опухолях человека и вирусных инфекциях, способствуя ускользанию трансформированных клеток от распознавания иммунной системой.

С этой точки зрения de Kruijf et al. продемонстрировали, что у пациентов с раком молочной железы экспрессия HLA-G или HLA-E коррелирует с худшей общей и бессобытийной выживаемостью. Это наблюдалось только у пациентов с опухолями, которые демонстрируют потерю классических молекул HLA-I, что позволяет предположить, что это может происходить только при наличии активированных NK-клеток. Примечательно, что у пациентов с опухолями, коэкспрессирующими HLA-G и -E, наблюдается наихудший клинический исход, что позволяет предположить, что эти две молекулы могут взаимодействовать, отключая опосредованный NK-клетками противоопухолевый иммунный ответ (43).Точно так же было продемонстрировано, что коэкспрессия HLA-G и -E коррелирует с наличием метастазов и с худшей бессобытийной и общей выживаемостью у пациентов с раком толстой кишки, независимо от экспрессии молекул HLA-класса Ia (44). ). Тем не менее, Мальмберг и соавт. продемонстрировали, что краткосрочные клеточные линии карциномы яичников, обработанные IFN-γ, становятся устойчивыми к ЦТЛ-опосредованному лизису. Такой эффект был опосредован повышенной экспрессией HLA-G, что, в свою очередь, приводит к положительной регуляции HLA-E на опухолевых клетках.Поверхностный HLA-E ингибирует активность ЦТЛ, взаимодействуя с ингибирующим рецептором CD94/NKG2A (45).

В отличие от этих исследований, несколько групп продемонстрировали, что HLA-G и -E могут играть разные или даже противоположные роли в развитии опухоли. В этом отношении da Silva et al. продемонстрировали, что гиперэкспрессия HLA-G была повышена в большинстве биопсий, полученных от пациентов с раком молочной железы, тогда как экспрессия HLA-E была обнаружена на низком уровне в небольшом количестве биопсий, таким образом предполагая, что, по крайней мере, в этой когорте пациентов с раком молочной железы , взаимодействия HLA-G и -E, скорее всего, не происходит (46). Точно так же HLA-G специфически экспрессируется при почечно-клеточном раке, а не в нормальной почечной паренхиме, тогда как HLA-E экспрессируется как в нормальных, так и в патологических тканях. Кроме того, лучшая безрецидивная выживаемость была связана с низкой экспрессией HLA-G и с высокой экспрессией HLA-E, что предполагает разную роль этих молекул в прогрессировании этого типа опухоли (47). Напротив, Сильва и соавт. продемонстрировали, что у пациентов с поражениями гортани экспрессия HLA-G была обнаружена в доброкачественных и предраковых поражениях, а не в инвазивных карциномах, тогда как экспрессия HLA-E коррелировала со степенью поражения с высокой экспрессией в дренирующих лимфатических узлах злокачественных поражений.Однако и в этом случае была продемонстрирована противоположная роль HLA-G и -E в опухолевой прогрессии (48). Точно так же у пациентов с карциномой шейки матки экспрессия HLA-G была обнаружена в атипичных железистых клетках неопределенного значения и исчезла при цервикальной интраэпителиальной неоплазии (CIN) и инвазивном раке, тогда как экспрессия HLA-E увеличилась от степени CIN1 до CIN3 и достигла наивысшего уровня HLA-E. Экспрессия E была обнаружена при инвазивном раке, что позволяет предположить, что HLA-E, а не HLA-G, играет роль в иммунном ускользании трансформированных клеток (49).Наконец, экспрессия HLA-G и HLA-E была обнаружена примерно в 70% биоптатов клеток глиобластомы, а коэкспрессия была обнаружена в 36% случаев. Высокая экспрессия HLA-E была связана с лучшей общей выживаемостью, тогда как не было обнаружено корреляции между экспрессией HLA-G и клиническим исходом пациентов (50).

HLA-G и -E также могут взаимодействовать в микроокружении опухоли, вызывая локальную анергию (51). Было продемонстрировано, что ассоциированные с опухолью макрофаги (ТАМ) экспрессируют HLA-G на своей поверхности (52).Как сообщается, HLA-G, экспрессируемый и/или высвобождаемый ТАМ, может взаимодействовать с ингибирующими рецепторами на NK-клетках, стимулируя высвобождение проангиогенных цитокинов (53). Крен и др. продемонстрировали, что ТАМ может также экспрессировать HLA-E (54), который, взаимодействуя с ингибирующим рецептором CD94/NKG2A на NK-клетках, может дополнительно стимулировать высвобождение иммуносупрессивных цитокинов из NK-клеток (55). Таким образом, HLA-E может сотрудничать с HLA-G в защите ТАМ от лизиса NK-клеток (30, 56) и в создании толерогенного микроокружения опухоли.

Взаимодействие

HLA-G и HLA-E также может иметь место во время вирусных инфекций. С этой точки зрения было продемонстрировано, что вирус бешенства способен повышать экспрессию как HLA-G, так и -E в инфицированных предшественниках нейронов человека, и обе молекулы облегчают иммунный уход инфицированных клеток (57). Точно так же Васиредди и Хиллиард продемонстрировали, что, в отличие от других герпесвирусов, вирус герпеса В не подавляет экспрессию молекул HLA-Ia. Напротив, экспрессия HLA-G и -E значительно повышается в инфицированных клетках, что еще раз указывает на роль обеих молекул в ускользании инфицированных клеток от распознавания иммунной системой (58).

HLA-G и HLA-E могут играть противоположные роли при воспалительных/аутоиммунных заболеваниях

В литературе имеется лишь несколько данных о роли как HLA-G, так и -E при воспалительных/аутоиммунных заболеваниях. Однако данные, полученные в нашей группе у больных ювенильным идиопатическим артритом (ЮИА) и рассеянным склерозом, позволяют предположить, что HLA-G и -E могут играть либо противоположную, либо синергетическую роль в течении этих патологических состояний.

На самом деле, мы продемонстрировали, что у пациентов с ЮИА HLA-G может быть более значимым в качестве растворимой молекулы в биологических жидкостях, поскольку уровни sHLA-G в сыворотке у пациентов снижены по сравнению с контрольной группой.Это может привести к неконтролируемой активации иммунных эффекторных клеток, которые в конечном итоге мигрируют в синовиальную оболочку, вызывая повреждение тканей. Напротив, HLA-E, по-видимому, более важен как поверхностная молекула, поскольку его экспрессия выше в инфильтрирующих синовиальных клетках (в основном на В-клетках и моноцитах), чем в аналогах периферической крови. Эта функция может иметь значение для защиты аутореактивных клеток от лизиса, опосредованного NK-клетками, что усугубляет местное воспаление. Тем не менее, концентрация sHLA-E в синовиальной жидкости коррелирует с тяжестью заболевания, что позволяет предположить, что эта молекула может представлять собой маркер активации клеток (59).

В отличие от этих наблюдений, данные, полученные у пациентов с рассеянным склерозом, показали, что HLA-G и HLA-E могут сотрудничать в разрешении воспаления. Фактически концентрация как sHLA-G, так и sHLA-E была выше в сыворотке пациентов, чем в контрольной группе (представленной пациентами с другими неврологическими расстройствами). Что еще более важно, был обнаружен интратекальный синтез HLA-G и -E, и концентрация обеих молекул была увеличена в спинномозговой жидкости (ЦСЖ) у пациентов с РС по сравнению с контрольной группой.Более того, концентрация sHLA-E была выше у клинически стабильных пациентов, чем у пациентов с клинически активным заболеванием. Наконец, образцы CSF ингибировали in vitro NK- и CTL-опосредованный лизис. Такое ингибирование было выше при использовании образцов, содержащих как HLA-G, так и -E, чем образцов, содержащих HLA-G или HLA-E или лишенных обеих молекул. Взятые вместе, эти данные свидетельствуют о том, что HLA-G и HLA-E взаимодействуют в ингибировании функции иммунных эффекторных клеток и могут играть роль в разрешении нейровоспаления (60).

Заключительные замечания

Здесь мы впервые обобщили взаимодействие между HLA-G и -E в различных условиях (данные обобщены на рис. 1). Мы можем заключить, что в физиологических условиях экспрессия HLA-E тесно связана с HLA-G, и в норме обе молекулы участвуют в индукции анергии активированных иммунных эффекторных клеток (в основном NK-клеток). И наоборот, взаимодействие этих молекул при патологических состояниях может быть вариабельным: от сильной корреляции и кооперации до противоположной функции и роли в прогрессировании заболевания (см. табл. 1).Будущие исследования, направленные на лучшее знание этих взаимодействий, могут объяснить механизмы, лежащие в основе создания иммуносупрессивной микросреды.

Рисунок 1. Взаимодействие между HLA-G и HLA-E в контроле иммунного ответа . Во время беременности HLA-G и -E экспрессируются клетками трофобласта и участвуют в ингибировании функций NK-клеток, взаимодействуя с рецепторами ILT2 и CD94/NKG2A соответственно (A) .В различных опухолях потеря молекул HLA-класса Ia активирует NK-клетки из-за несоответствия лиганда KIR. HLA-G и -E сотрудничают в ингибировании активированных NK-клеток в микроокружении опухоли, облегчая уход опухолевых клеток от распознавания NK-клетками (B) . При почечно-клеточном раке экспрессия HLA-G коррелирует с худшим прогнозом, тогда как экспрессия HLA-E представляет собой благоприятный прогностический маркер. Мы можем предположить, что в этом случае HLA-G преимущественно взаимодействует с ингибирующими рецепторами на NK-клетках и ЦТЛ, тогда как HLA-E, возможно, взаимодействует с активирующим CD94/NKG2C рецептором на иммунных эффекторных клетках (C) .Напротив, при карциноме гортани HLA-G предсказывает хороший прогноз, тогда как HLA-E связан с худшим прогнозом. В этом случае мы предполагаем, что HLA-G может преимущественно взаимодействовать с рецептором, активирующим KIR2DL4, тогда как HLA-E взаимодействует с ингибиторным рецептором CD94/NKG2A на NK-клетках и CTL (D) . У пациентов с рассеянным склерозом HLA-G и HLA-E экспрессируются и высвобождаются резидентными клетками в центральной нервной системе (ЦНС), и обе растворимые молекулы совместно ингибируют NK-клетки и функцию CTL, взаимодействуя с ингибирующими рецепторами. (Э) .

Таблица 1 . Краткое описание взаимодействий HLA-G и HLA-E при патологических состояниях .

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Cinque per mille e Ricerca Corrente, Ministryo della Salute. Авторы благодарят г-жу Камиллу Валентино за прекрасную секретарскую помощь.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу http://www.frontiersin.org/Journal/10.3389/fimmu.2014.00394/abstract

Ссылки

2. Моретта А., Боттино С., Витале М., Пенде Д., Кантони С., Мингари М.С. и другие. Активация рецепторов и корецепторов, участвующих в опосредованном клетками естественных киллерах цитолизе человека. Annu Rev Immunol (2001) 19 : 197–223. doi:10.1146/annurev.иммунол.19.1.197