Геометрия 7 класс мерзляк ответы на вопросы: ГДЗ Геометрия 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир

Содержание

ГДЗ Геометрия 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир

Геометрия 7 класс

Учебник

Мерзляк, Полонский, Якир

Вентана-Граф

Довольно часто происходит ситуация, когда школьники сначала легко осваивают новый предмет, а затем дойдя до определенной точки, как будто упираются в стену непонимания. С большой долей вероятности происходит это потому, что какие-то нюансы во время прохождения начального материала были все же упущены. Ни одна точная наука не терпит халатности, как следствие это может обернуться плохими оценками. Поэтому внимательность — одна из важнейших критериев при учебе. А если все же какая-то тема осталась недопонятой и начинаются трудности при выполнении упражнений, всегда можно использовать решебник к учебнику «Геометрия 7 класс» Мерзляк, Полонский, Якир.

Содержание пособия

Сборник включает в себя двадцать два параграфа и в целом имеет семьсот сорок четыре упражнения. Так же здесь приведены вопросы к параграфам и задания для самопроверки. Авторы дали основательные решения ко всем номерам, что позволит школьникам быстро проверить д/з, а так же найти и исправить допущенные ошибки. ГДЗ по геометрии 7 класс Мерзляк может пригодиться и при подготовке к проверочным испытаниям.

Стоит ли им пользоваться

Данный предмет таит в себе много подводных камней и скрытых водоворотов, что делает его изучение совершенно непредсказуемым. С виду простой он тем не менее вызывает порой много вопросов. Так и же и задачи могут содержать в себе не только прямые действия, но и добавочные, так что они тоже требуют внимательности со стороны учащихся. Поэтому не зря говорят, что данный предмет развивает не только логику, но и интуицию. Чего уж точно не терпит эта наука, так это спешки, на которой и зиждется вся современная школьная программа. Не лишним в такой обстановке будет иметь под рукой решебник к учебнику «Геометрия 7 класс» Мерзляк, где отражены все аспекты и полностью раскрыта тематика предмета. «Вентана-граф», 2017 г.

Решебник ⏩ ГДЗ Геометрия 7 класс ⚡ А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир 2015

ГДЗ 7 класс Геометрия

показать обложку

Авторы: А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир

Год: 2015

Рейтинг: 4.3Оцените книгу

Аналоги другого года издания

показать обложку

Авторы:А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир

Год:2011

показать обложку

Авторы:А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир, Ю. М. Рабинович

Год:2015

Описание:Сборник задач

показать обложку

Авторы:А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир

Год:2015

Описание:Сборник задач и контрольных работ

показать обложку

Авторы:А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир, Ю. М. Рабинович

Год:2007

Описание:Сборник задач и заданий для тематического оценивания

Самые популярные книги

показать обложку

Авторы:А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир, Ю. М. Рабинович

Год:2013

Описание:Сборник задач и контрольных работ

показать обложку

Авторы:В. М. Бойко, И. Л. Дитчук

Год:2017

Описание:Тетрадь для практических работ

показать обложку

Авторы:В. И. Соболь

Год:2015

Описание:Рабочая тетрадь

показать обложку

Авторы:В. Г. Барьяхтар, Ф. Я. Божинова, С. А. Довгий

Год:2015

показать обложку

Авторы:Naomi Simmons

Год:2019

Описание:Family and Friends 4 workbook 2nd edition

показать обложку

Авторы:В. Г. Барьяхтар, Ф. Я. Божинова, Е. А. Кирюхина, С. А. Довгий

Год:2016

✅ ГДЗ ✅
⚡ 7 класс ⚡
Геометрия ✍
Мерзляк 2015

ГДЗ по геометрии — зачем это нужно

В седьмом классе школьники как никогда нуждаются в помощи. Именно ГДЗ по геометрии за 7 класс А.Г.Мерзляк М.С.Якир В.Б.Полонский 2015 поможет школьникам разобраться в новых темах и качественно провести срез знаний.

Что в ГДЗ

ГДЗ за 7 класс по геометрии А.Г.Мерзляк М.С.Якир В.Б.Полонский 2015 состоит из 5 частей:

§ 1. Простейшие геометрические фигуры и их свойства
§ 2. Треугольники
§ 3. Параллельные прямые. Сумма углов треугольника
§ 4. Шар и круг
Упражнения для повторения курса геометрии за 7 класс

Почему именно ГДЗ

ГДЗ за 7 класс по геометрии А.Г.Мерзляк М.С.Якир В.Б.Полонский 2015 — это уникальная возможность выучить новый материал во время практических занятий, а не путем зазубривания. Так как подростки легче воспринимают материал в динамике, методика практических занятий дает гораздо лучший результат, чем традиционное зазубривание правил и терминов.

ГДЗ — почему это работает

Изучение геометрии — это очень сложный процесс. Порой, желая помочь школьнику, родители пытаются объяснить сложный материал «по своему», идя в разрез с объяснениями учителя. В этом случае, взрослые наносят ребенку непоправимый вред, так как окончательно запутывают его. Именно во избежание таких случаев и создали ГДЗ за 7 класс по геометрии А. Г.Мерзляк М.С.Якир В.Б.Полонский 2015. Издание за 7 класс ГДЗ по геометрии А.Г.Мерзляк М.С.Якир В.Б.Полонский 2015 поможет подросткам не только проверить правильность выполнения домашних заданий, но и даст возможность разобраться в сложном материале.

гдз геометрія 7 класс мерзляк 2007

ГДЗ геометрія 7 клас — (решебник) за підручником автора Мерзляк. геометрія 7 клас Мерзляк. Список номерів: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63.

Главная ГДЗ 7 класс геометрия Мерзляк, Полонский, Якир. Мерзляк, Полонский, Якир. Вентана-Граф. 2019 год. решебник по геометрии 7 класс Мерзляк, Полонский. Глава 1. Простейшие геометрические фигуры и их свойства. (Страницы 9 — 48) Вопросы к §1. Cтраница 11: 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; Вопросы к §2. Cтраница 16: 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 20; 21; 22; 23; 24; 25; 26; 27; 28; 29; 30; 31; 32; 33 Онлайн решебник (гдз) по геометрии 7 класс Мерзляк — учебник. adv. Предыдущее Следующее.

ГДЗ Геометрія 7 клас Мерзляк 2008. Авторы:Мерзляк А.Г., Полонський В.Б., Якір М.С. Издательство:Гімназія, Харьков. Год издания:2008. Язык обучения:Украинский. Відповіді до:Підручник. Ответы к учебнику Геометрия 7 класс Мерзляк — решебник. Смотреть ГДЗ (решебник) онлайн: Відповіді до вправ № 1 — 100. Відповіді до вправ № 101 — 200. Відповіді до вправ № 201 — 300. Відповіді до вправ № 301 — 400. Відповіді до вправ № 401 — 500.

ГДЗ (готові домашні завдання): Геометрія 7 клас.А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонський, М.С. Якір. Відповіді до підручника. Зручно користуватися з Ваших смартфонів! Дивись на нашому сайті ГДЗ геометрія 7 клас А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонський, М.С. Якір 2008 року і перевір кожне виконане тобою завданні. Схожі ГДЗ: Збірник задач і контрольних робіт А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонський, М.С. Якір (2015). А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонський, М.С. Якір (2015).

Готові домашні роботи до підручника 7 клас Геометрія Мерзляк А.Г., Гімназія, 2015 Мерзляк А. та ін. Видавництво: Гімназія Рік: 2015. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63.

авторы: Мерзляк А.Г., Полонский В.Б., Якир М.С.. Издательство: Вентана-граф 2017 год. В чем преимущество того, чтобы быть отличником? На протяжении многих лет преподаватели и родители разделены на два противоборствующих лагеря. Первая половина уверена в совершенстве системы образования и отметок. Они считают, что цифры в дневнике — это единственное, что может стимулировать ребенка, вызывать у него тягу к знаниям. ГДЗ к учебнику по Геометрии 7 класс Мерзляк, Поляков Углубленный уровень можно посмотреть тут. быстрый поиск. Вопросы к параграфам. Готовые решения. § 1. 1. 2.

Бесплатные ответы и решение задач по геометрии за 7 класс к учебнику авторов: Мерзляк, Полонский, Якир. Делай домашнее задание на отлично! ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир учебник. Глава 1. Простейшие геометрические фигуры и их свойства. (Страницы 9 — 48) Вопросы к §1. Cтраница 11: 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Вопросы к §2. Cтраница 16: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33. 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 Вопросы к §3. Cтраница 25: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74.

ГДЗ (решебники) — подробные готовые домашние задания Геометрия за 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир. Вопросы к параграфам. Задания для самопроверки. Решения абсолютно ко всем упражнениям, которые содержатся в учебнике. Стоит ли им пользоваться. Использовать решебник по геометрии, несомненно, стоит. Потому как этот школьный предмет не терпит спешки, а учащиеся седьмых классов обычно стараются все сделать как можно быстрее. Потому родителям необходимо держать данный процесс под контролем. Проверь себя в тестовой форме. № 1 № 2 № 3 № 4. Задания.

Учебник «Геометрия. 7 класс. ФГОС» А. Г. Мерзляка, В. Б. Полонского, М. С. Якира оранжевый. Издательство «Вентана — Граф». Серия «Математика (Алгоритм успеха)». Состоит из одной части со 192 страницами. Выполнение готовых домашних заданий ГДЗ должно осуществляться с соблюдением принципа самоконтроля. Только при этом условии ответы станут приносить положительные оценки. Наш решебник окажет бесценную помощь в проверке выполненных упражнений, при необходимости подскажет верное решение заданий. Задание: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62.

ГДЗ по геометрии 7 класс. 7 класс — начало изучения такого сложного, но интересного предмета, как геометрия. И ничего страшного, что с первых шагов ничего не понятно, всё так запутанно и не решается домашнее задание. Все познается с опытом — старайтесь, решайте, учите и разбирайтесь. Ну а если все же не получается решить — тогда добро пожаловать, выбирайте автора Вашего учебника по геометрии и списывайте необходимые примеры. И хороших Вам оценок по геометрии и не только. А пользуясь нашим сайтом это непременно случится. Блок рекомендуемого контента.

Геометрія у 7 класі: вчимося на практиці. Шкільний підручник з нового і майже невідомого для семикласників предмета, а разом з ним і ГДЗ з геометрії 7 клас (Якір, Полонський, Мерзляк), складаються із чотирьох параграфів плюс чотирьох варіантів завдань для самоперевірки. В ГДЗ на ресурсі FreeGDZ розв’язки й приклади вирішення вправ подаються згідно з їхнім порядковим номером у книзі. Задач у кожному параграфі чимало. Тому щоб не витрачати дорогоцінний час на пошук щоразу нової відповіді, на сайті передбачені стрілочки, за якими можна миттєво перейти на наступну сторінку.

7класс. ГДЗ по геометрии за 7 класс к учебнику Мерзляка. Бесплатный решебник. Мерзляк, Полонский, Якир. Вентана-Граф, 2019. 1глава. Простейшие геометрические фигуры и их свойства. (Страницы 9 — 48). Вопросы к §1. Cтраница 11: 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7

«Геометрия 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных организаций». В пособии решены и в большинстве случаев подробно разобраны задачи и упражнения из учебника «Мерзляк А.Г. Геометрия : 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных организаций / А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонский, М.С. Якир. — М. : Вентана-Граф, 2015. — 192 с.». Пособие адресовано родителям, которые смогут проконтролировать правильность решения, а в случае необходимости помочь детям в выполнении домашней работы по геометрии. Учебник находится здесь: https://edu-lib.com/matematika-2/dlya-shkolnikov/merzlyak-a-g-geometriy

ГДЗ по геометрии 7 класс. ГДЗ > Геометрия > 7 класс. Изображения обложек учебников приведены на страницах данного сайта исключительно в качестве иллюстративного материала (ст. 1274 п. 1 части четвертой Гражданского кодекса Российской Федерации). Геометрия 7 класс. Часть 1. ФГОС Мерзляк, Полонский, Якир Вентана-Граф. Рабочая тетрадь по геометрии 7 класс Протасов, Шарыгин Дрофа. Рабочая тетрадь по геометрии 7 класс Бутузов, Кадомцев, Прасолов Просвещение. Рабочая тетрадь по геометрии 7 класс Дудницын Просвещение. Геометрия, которую начинают изучать в 7 классе, будет присутствовать в перечне предметов каждого нового учебного года вплоть до выпускных экзаменов.

А для того, чтобы определить сторону, используя полученное выражение, нужно подставить данные значения в полученное выражение. Задание №674 — ГДЗ по геометрии 7 класс (Мерзляк). Свежие видео. 5 часов – 398:29. Новые Мама Или Папа Для Ребенка. Ответы на Вопросы. 2 дня – 6 6522:04:02. Математика.

Решебник по геометрии за 7 класс Мерзляк А.Г., Поляков В.М. ФГОС

Авторы: Мерзляк А.Г., Поляков В.М..

Тип:
Учебник.
Углубленный уровень.
2017 год.

ГДЗ к учебнику по Геометрии 7 класс Мерзляк, Полонский можно скачать
здесь.

ГДЗ: Онлайн готовые домашние задания по геометрии Углубленный уровень ФГОС за 7 класс, автор Мерзляк А.Г., Поляков В.М., спиши решения и ответы на gdzguru.com

Вопросы. Параграф

Параграф 1

Параграф 2

Параграф 3

Параграф 4

Параграф 5

Параграф 7

Параграф 8

Параграф 9

Параграф 10

Параграф 11

Параграф 12

Параграф 13

Параграф 14

Параграф 15

Параграф 16

Параграф 17

Параграф 18

Параграф 19

Параграф 20

Параграф 21

Параграф 22

Параграф 23

Параграф 24

Параграф 25

▶▷▶ гдз геометрия 7 класс мерзляк а.

г полонский в.б якир м.с

▶▷▶ гдз геометрия 7 класс мерзляк а.г полонский в.б якир м.с

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	10-11-2018

гдз геометрия 7 класс мерзляк аг полонский вб якир мс — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download Решебник (ГДЗ) Геометрія 7 класс АГ Мерзляк, ВБ vshkolecom … Геометрія Завтра мы пойдем в школу вместе с ГДЗ Цифровой ГДЗ Геометрія 7 клас АГ Мерзляк , ВБ Полонський, МС Якір также можно носить с собой ГДЗ за 7 класс по Геометрии Мерзляк АГ, Полонский ВБ gdzim/ 7 -klass/geometria/merzljak Cached ГДЗ содержит верные и подробные ответы с несколькими вариантами решения по Геометрии за 7 класс , автор издания: Мерзляк АГ , Полонский ВБ , Якир МС ГДЗ по алгебре за 7 класс А Г Мерзляк, В Б Полонский gdzru/class- 7 /algebra/merzlyak-polonskij Cached Чтобы довести этот предмет до каждого ученика, ведущие математики, авторы учебника сформировали ГДЗ по алгебре за 7 класс авторы: АГ Мерзляк , ВБ Полонский , МС Якир таким образом, чтобы Гдз Геометрия 7 Класс Мерзляк Аг Полонский Вб Якир Мс — Image Results More Гдз Геометрия 7 Класс Мерзляк Аг Полонский Вб Якир Мс images ГДЗ по геометрии за 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ gdzru/class- 7 /geometria/merzljak Cached Именно таким является решебник по геометрии 7 класса, авторами которого выступают специалисты Мерзляк АГ , Полонский ВБ , Якир МС ГДЗ по Геометрии за 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ megareshebaru/gdz/geometrija/ 7 _klass/merzljak Cached авторы: Мерзляк АГ , Полонский ВБ , Якир МС Геометрия — одна из самых непростых наук, и многие семиклассники чувствуют определенные затруднения, выполняя заданные упражнения как в школе ГДЗ по Геометрии 9 класс АГ Мерзляк, ВБ Полонский, МС Якир eurokime/gdz/geometria/9class/merzljak-polonskij Cached Геометрия Приветствуем на образовательном портале Еуроки Здесь вы найдете ГДЗ с подробным и полным решением упражнений (номеров) по Геометрии за 9 класс , автор: АГ Мерзляк , ВБ Полонский ГДЗ по геометрии для 7 класса Мерзляк АГ, Полонский ВБ reshebacom/gdz/geometrija/ 7 -klass/merzljak Cached Качественные решения и подробные гдз по геометрии для учеников 7 класса , авторы учебника: Мерзляк АГ , Полонский ВБ , Якир МС ГДЗ по геометрии 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС gdzfm Геометрия ГДЗ к рабочей тетради по геометрии за 7 класс Мерзляк АГ Ответы к дидактическим материалам по геометрии 7 класс Мерзляк АГ ГДЗ по Геометрии 8 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир М eurokime/gdz/geometria/8class/rabochaya-tetrad Cached Приветствуем на образовательном портале Еуроки Здесь вы найдете ГДЗ с подробным и полным решением упражнений (номеров) по Геометрии рабочая тетрадь за 8 класс , автор: Мерзляк АГ , Полонский ВБ , Якир МС Издательство ГДЗ по Геометрии за 8 класс АГ Мерзляк, ВБ Полонский, МС megareshebaru/gdz/geometriya/8-klass/merzlyak Cached Если вы не хотите иметь проблем при выполнении домашнего задания по геометрии, обратитесь за помощью к ГДЗ по геометрии 8 класс Мерзляк в нем вы найдете решения на каждое задание, согласно основному учебника Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 77,700 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

Полонский В Б
Полонский В Б
автор: Мерзляк А Г

В Б Полонский

Полонский В Б

ВБ Полонский
и многие семиклассники чувствуют определенные затруднения
Полонский ВБ gdzru/class- 7 /geometria/merzljak Cached Именно таким является решебник по геометрии 7 класса

гдз геометрия 7 класс мерзляк аг полонский вб якир мс — Видео 3:41 Геометрия 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир GDZ Ru YouTube — 1 июн 2018 г 4:40 № 107 — Геометрия 7 класс Мерзляк GDZ Ru YouTube — 19 апр 2018 г 2:16 № 102 — Геометрия 7 класс Мерзляк GDZ Ru YouTube — 19 апр 2018 г Все результаты ГДЗ по Геометрии за 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС › ГДЗ › 7 класс › Геометрия › Мерзляк, Полонский Геометрия — одна из самых непростых наук, и многие семиклассники чувствуют определенные затруднения, выполняя заданные упражнения как в ГДЗ по геометрии 7 класс Мерзляк Полонский Якир учебник — Я ГДЗ › 7 класс › Геометрия ГДЗ решебник к учебнику по геометрии 7 класс Мерзляк Полонский Якир ФГОС на задания на сайте ЯГДЗ из учебника 7 класс Мерзляк позволят вам ГДЗ по геометрии за 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ — GDZru › ГДЗ › 7 класс › Геометрия › Мерзляк, Полонский Именно таким является решебник по геометрии 7 класса , авторами которого выступают специалисты Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С При этом ГДЗ к учебнику Мерзляк АГ, Полонский ВБ Геометрия 7 класс 7 сент 2016 г — Домашняя работа по геометрии за 7 класс к учебнику авторов А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир « Геометрия 7 класс : учебник ГДЗ Геометрия 7 класс АГ Мерзляк, ВБ Полонский, МС Якир mydomashkaru/gdz/7-klass-geometrija/7-ag-merzlyak-vb-polonskiy-ms-yakirhtml Похожие Скачать ГДЗ Геометрия 7 класс А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир вы можете на mydomashkaru Самые правильные ответы вы найдете здесь Учебник по геометрии 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир › › Геометрия 7 класс › Учебники по геометрии 7 класс Учебник по геометрии для 7 класса авторов Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С входит в систему Алгоритм Успеха, соответствует ФГОС На сайте Учебник Геометрия 7 класс А Г Мерзляк, В Б Полонский, М С › Моя Школа › Учебники › 7 класс › Геометрия Рейтинг: 4 — ‎137 голосов Год: 2015 ГДЗ : Геометрия 7 класс А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир ( 2015) С помощью учебника по геометрии для 7 класса, А Г Мерзляк 2015 Геометрия 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС Все товары УМК « Геометрия 7 класс Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С » в Интернет-магазине My-shopru: цены, скидки Купить товары УМК ГДЗ по геометрии 7 класс учебник Мерзляк Полонский Якир › 7 класс › Геометрия ГДЗ готовые домашние задания учебника по геометрии 7 класс Мерзляк Полонский Якир ФГОС Вентана Граф на русском от Путина Решебник ( ответы Рабочая программа по геометрии 7 класс Учебник Мерзляк АГ › Математика 7 нояб 2016 г — Учебник Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Геометрия : 7 класс Учебник для учащихся общеобразовательных организаций В Б Полонский, Геометрия Дидактические материалы 7 класс › Геометрия 7 класс › В Б Полонский Рейтинг: 4,5 — ‎11 голосов Используются в комплекте с учебником « Геометрия 7 класс » (авт А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир ) системы «Алгоритм успеха» Ответ на Номер №143 из ГДЗ по Алгебре 7 класс: Мерзляк АГ ГДЗ (готовое домашние задание из решебника) на Номер №143 по учебнику А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир Вентана-Граф 2015-2018г Ответ на Номер №41 из ГДЗ по Алгебре 7 класс: Мерзляк АГ ГДЗ (готовое домашние задание из решебника) на Номер №41 по учебнику А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир Вентана-Граф 2015-2018г Геометрія, 7 класс, Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якір МС, 2015 › Книги и учебники › Книги по математике 2 окт 2018 г — Скачать бесплатно pdf, djvu и купить бумажную книгу: Геометрия , 7 класс , Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якір М С , 2015 Геометрія ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир › Алгебра › 7 класс Решебник по алгебре за 7 класс авторы Мерзляк , Полонский , Якир в 7 — м классе на две самостоятельные дисциплины: геометрию и алгебру ГДЗ решебник по алгебре 7 класс Мерзляк — Mathcomua wwwmathcomua/gdz-reshebnik/algebra-7-klass/merzlyakhtml Рейтинг: 4,1 — ‎12 голосов ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк ГДЗ ( готовые домашние задания ) к учебнику «Алгебра 7 класс » А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир (Издательство: Книга: «Геометрия 7 класс Дидактические материалы Пособие › › Математика › Математика (5-9 классы) Они используются в комплекте с учебником » Геометрия 7 класс » (авт А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир ), входящим в систему «Алгоритм успеха» ▷ гдз по геометрию 7 класса а г мерзляк вб полонский мсякира roskinoorg//gdz-po-geometriiu-7-klassa-a-g-merzliak-v_b-polonskii-m_s_iakirax Геометрія Завтра мы пойдем в школу вместе с ГДЗ Цифровой ГДЗ Геометрія 7 клас А Г Мерзляк , ВБ Полонський, МС Якір также можно носить с собой Геометрия 7 класс Методическое пособие Елена Буцко, Аркадий Похожие В книжном интернет-магазине OZON можно купить учебник Геометрия 7 класс класс» (авт А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир ) и входит в систему Решебник ГДЗ Геометрия 7 класс Мерзляк А Г, Полонський В Б гдз-классрф/load/7_klass/geometrija/gdz7_klassa_gv/74-1-0-1167 14 сент 2018 г — ГДЗ Геометрия 7 класс Мерзляк А Г , Полонський В Б , Якір М С ГДЗ по математике рабочая тетрадь 6 класс Мерзляк Полонский Геометрия 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС Геометрия 7 класс Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С М: 2015 — 192 с Х: Гимназия, 2016 — 224с Учебник предназначен для изучения геометрии Геометрия 7 класс Дидактические материалы (Рабинович ЕМ › › Книги для школы › Книги для учителя Книга: Геометрия 7 класс Дидактические материалы Автор: Рабинович ЕМ , Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Издательство: Вентана-Граф Картинки по запросу гдз геометрия 7 класс мерзляк аг полонский вб якир мс «id»:»R-wIpDNSSbw0pM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:57,»oh»:220,»ou»:» «,»ow»:150,»pt»:»math-helperru/wp-content/uploads/2016/09/merzlyak»,»rh»:»math-helperru»,»rid»:»fnMqCLj-HT_wuM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»math-helperru»,»th»:101,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcS83ynomxxlScxoChEvCZByBsEoxnsOJzx-FA55p2549O1wfHYWNAegg1s»,»tw»:69 «cb»:3,»id»:»DLJ_jfirLsykWM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:64,»oh»:440,»ou»:» «,»ow»:338,»pt»:»shopkpru/catalog/media/kpdrofa/d/0/59af928ebc0d0″,»rh»:»shopkpru»,»rid»:»M080ynR74t2QIM»,»rt»:0,»ru»:» «,»st»:»Магазин — Комсомольская правда»,»th»:95,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRXQnRKFZ-qgKQpCQCL32tLmOJ61OyBETHVmgQcZ1YggwHR_ZsQIj2KpA»,»tw»:73 «id»:»h9fDUII8jTlKgM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:111,»oh»:720,»ou»:» «,»ow»:1280,»pt»:»iytimgcom/vi/tmfBRRwpsqs/maxresdefaultjpg»,»rh»:»youtubecom»,»rid»:»kVLmO-rw5Nh5QM»,»rt»:0,»ru»:» \u003dtmfBRRwpsqs»,»sc»:1,»st»:»YouTube»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSiEraBRfexbIWvAQ0yNX_fgnR0KkOoMiP1_lAagyaRMQkRxqj_reEdccI»,»tw»:160 «id»:»NjAOV7cUFWebFM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:64,»oh»:779,»ou»:» «,»ow»:600,»pt»:»cdndrofa-ventanaru/v2/VEN000000000436626/COVER/c»,»rh»:»rosuchebnikru»,»rid»:»v4t5I7dQWb4pRM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»th»:95,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTdBlQn4-fePCVQ8Bel7Ocjia_eB9tp-OSy8vVdjhe_IyIBZvh6JS6V0zE»,»tw»:73 «cb»:9,»id»:»pwfSwIDGblmaWM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:58,»oh»:1733,»ou»:» «,»ow»:1196,»pt»:»ozon-stcdnngenixnet/multimedia/1020449734jpg»,»rh»:»ozonru»,»rid»:»vmj08M4CAl6HxM»,»rt»:0,»ru»:» «,»st»:»Ozon»,»th»:100,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTN9SZp_2GHtFciTZmbLeKBg0Viap3gjmc5G-n5a9P-Jvv7i6wGX-SSmkY»,»tw»:69 «cb»:21,»ct»:3,»id»:»4xwOuDOTiy9UGM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:111,»oh»:720,»ou»:» «,»ow»:1280,»pt»:»iytimgcom/vi/VLbrznCsk5g/maxresdefaultjpg»,»rh»:»youtubecom»,»rid»:»eA9zZZ8-2UVMEM»,»rt»:0,»ru»:» \u003dVLbrznCsk5g»,»sc»:1,»st»:»YouTube»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQo6YvDdxWkVsUfC-V26MpP343FFEjNNOk2M8xqvFsNykPxoEe-4jEX2HE»,»tw»:160 «cb»:21,»ct»:3,»id»:»X_QLMormvFZjdM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:111,»oh»:720,»ou»:» «,»ow»:1280,»pt»:»iytimgcom/vi/2JhWFCtjxGo/maxresdefaultjpg»,»rh»:»youtubecom»,»rid»:»ncDBi3b6eNVTZM»,»rt»:0,»ru»:» \u003d2JhWFCtjxGo»,»sc»:1,»st»:»YouTube»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRwJHSmamrrdESuPkrYXMvW7R5CSoH-tCSOQKziGE3JWDM7EEahD26hFUE»,»tw»:160 Другие картинки по запросу «гдз геометрия 7 класс мерзляк аг полонский вб якир мс» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты Решебник по Геометрии за 8 класс АГ Мерзляк, ВБ Полонский, М Данное пособие содержит решебник ( ГДЗ ) по Геометрии за 8 класс Автора: А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир Издательство: Вентана-граф Гдз по Геометрии за 8 класс, авторы АГ Мерзляк, ВБ Полонский Похожие Мегаботан — подробные гдз по Геометрии для 8 класса , авторов: А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир Гдз по Геометрии за 9 класс, авторы АГ Мерзляк, ВБ Полонский для 9 класса , авторов: А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир ГДЗ к рабочей тетради по геометрии за 9 класс Мерзляк А Г можно скачать здесь 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7 ; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 23; 24; 25 Геометрия 7 класс Мерзляк А Г Полонский В Б Якир М С — lecta Геометрия 7 класс Мерзляк А Г Полонский В Б Якир М С скачать электронную версию учебника Учебник Геометрия 7 класс входит в состав Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС «Геометрия 7 класс В 2-х частях Часть 1 ФГОС» — купить сегодня c доставкой и гарантией по выгодной цене Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С » Геометрия 7 класс 8 Трапеція — § 1 Чотирикутники | Решебник (ГДЗ) Геометрія 8 › › § 1 Чотирикутники 8 Трапеція — § 1 Чотирикутники Полный и качественный решебник ( ГДЗ ) Геометрія 8 класс А Г Мерзляк , В Б Полонський, М С Якір 2016 Доступно на Уч Мерзляк 7 Гдз по геометрии 7 класс Мерзляк Полонский Якир Похожие Решебник Гдз по геометрии 7 класс Мерзляк Полонский Якир учебник оранжевый 2016 Ответы Вместе с дидактическими материалами, и методическим пособием для учителя комплект « Геометрия 7 класс » ( авторы Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С ) Линия УМК А Г Мерзляка Геометрия (7-9) ГДЗ по геометрии для 7 класса Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир › ГДЗ › 7 класс › Геометрия › Мерзляк, Полонский Качественные решения и подробные гдз по геометрии для учеников 7 класса , авторы учебника: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Пояснения к фильтрации результатов Мы скрыли некоторые результаты, которые очень похожи на уже представленные выше (47) Показать скрытые результаты В ответ на официальный запрос мы удалили некоторые результаты (1) с этой страницы Вы можете ознакомиться с запросом на сайте LumenDatabaseorg Некоторые результаты поиска могли быть удалены в соответствии с местным законодательством Подробнее Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google

Яндекс Яндекс Найти Поиск Поиск Картинки Видео Карты Маркет Новости ТВ онлайн Музыка Переводчик Диск Почта Коллекции Все Ещё Дополнительная информация о запросе Показаны результаты для Нижнего Новгорода Москва 1 ГДЗ по геометрии 7 класс учебник Мерзляк Полонский GDZ-Putinainfo › 7 класс › Геометрия › gdz-7-klass-merzlyak Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ готовые домашние задания учебника по геометрии 7 класс Мерзляк Полонский Якир ФГОС Вентана Граф на русском от Путина Решебник (ответы на вопросы и задания) 2 Решебник и ГДЗ по Геометрии за 7 класс , авторы gdz-putinanet › 7-klass-geometriya-merzljak Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ по Геометрии 7 класс авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Учащийся в 7 классе может без проблем подготовиться к сдаче ОГЭ/ЕГЭ (общий и единый государственные экзамены), решая представленные в решебнике примеры, тем самым отрабатывая необходимые навыки Вопросы к Читать ещё ГДЗ по Геометрии 7 класс авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Эффективность обучения будет гораздо выше, если использовать хорошую учебную литературу Мерзляк , Полонский , Якир написали прекрасный учебник по геометрии для семиклассников Материал, изложенный в нем, емок и доступен для понимания обучающегося в 7 классе Учащийся в 7 классе может без проблем подготовиться к сдаче ОГЭ/ЕГЭ (общий и единый государственные экзамены), решая представленные в решебнике примеры, тем самым отрабатывая необходимые навыки Вопросы к параграфам § 1 1 2 3 4 5 6 7 § 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Скрыть 3 ГДЗ по Геометрии за 7 класс Мерзляк А Г , Полонский MegaReshebaru › gdz/geometrija/7_klass/merzljak Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ по геометрии 7 класс Мерзляк А Г авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Геометрия — одна из самых непростых наук, и многие семиклассники чувствуют определенные затруднения, выполняя заданные упражнения как в школе, так и дома Родители нанимают репетиторов, заставляют школьника Читать ещё ГДЗ по геометрии 7 класс Мерзляк А Г авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Геометрия — одна из самых непростых наук, и многие семиклассники чувствуют определенные затруднения, выполняя заданные упражнения как в школе, так и дома Родители нанимают репетиторов, заставляют школьника целыми днями сидеть над книгой и зубрить параграфы Однако в действительности залогом хороших оценок в 7 классе может стать регулярное решение геометрических задач и самопроверка по ГДЗ В случае появления трудностей с пониманием материала главное — не запустить это Скрыть 4 Гдз по Геометрии за 7 класс , авторы Мерзляк GdzPutinacom › Гдз за 7 класс › Геометрия › Гдз по Геометрии за 7 класс Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ по Геометрии 7 класс Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Подробные гдз и решебник по Геометрии для 7 класса , авторы учебника: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С на 2017-2018 год Читать ещё ГДЗ по Геометрии 7 класс Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С ГДЗ 7 класс Геометрия Мерзляк , Полонский Геометрия 7 класс Мерзляк А Г учебник Подробные гдз и решебник по Геометрии для 7 класса , авторы учебника: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С на 2017-2018 год ГДЗ к рабочей тетради по геометрии за 7 класс Мерзляк А Г можно скачать здесь Ответы к дидактическим материалам по геометрии 7 класс Мерзляк А Г можно скачать здесь Скрыть 5 ГДЗ по геометрии за 7 класс Мерзляк А Г , Полонский OnlineGdzru › 7-klass/geometria/merzljak Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Издатель: Вентана-граф 2017 год Сами преподаватели и семиклассники положительно отзываются о ГДЗ онлайн по геометрии за 7 класс под авторством Мерзляка Читать ещё авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Издатель: Вентана-граф 2017 год Качественное материальное обеспечение школ, в первую очередь школьным изданиям — залог успешной сдачи экзаменов Если уроки проводятся по книгам высокого качества, то эффективность изучения предметной области гораздо выше и эффективней Сами преподаватели и семиклассники положительно отзываются о ГДЗ онлайн по геометрии за 7 класс под авторством Мерзляка Это объясняется тем, что все темы преподносятся очень доступно и понятно для любого ученика, без использования сложных формулировок и длинных объяснений Скрыть 6 ГДЗ к учебнику Мерзляк А Г , Полонский В Б Геометрия math-helpernet › …merzlyak…polonskiy…geometriya-7… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Домашняя работа по геометрии за 7 класс к учебнику авторов А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир « Геометрия 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных организаций» Читать ещё Домашняя работа по геометрии за 7 класс к учебнику авторов А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир « Геометрия 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных организаций» В пособии решены и в большинстве случаев подробно разобраны задачи и упражнения из учебника « Мерзляк А Г Геометрия : 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных организаций / А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир — М : Вентана-Граф, 2015 — 192 с» Пособие адресовано родителям, которые смогут проконтролировать правильность решения, а в случае необходимости помочь детям в выполнении домашней работы по геометр Скрыть 7 ГДЗ по Геометрии 7 класс Мерзляк А Г , Полонский eurokime › gdz/geometriya/7class/merzljak Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Приветствуем на образовательном портале Еуроки Здесь вы найдете ГДЗ с подробным и полным решением упражнений (номеров) по Геометрии за 7 класс , автор: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Издательство: Вентана-граф ФГОС 8 ГДЗ по Геометрии за 7 класс , Мерзляк А Г , Полонский votveteinfo › book/class-7/geometriya/merzljak/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Сборник готовых домашних заданий ( ГДЗ )по Геометрии за 7 класс , решебник Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С самые лучшие ответы от EGDZRU 9 ГДЗ по Геометрии за 7 класс Мерзляк А Г , Полонский egdzru › reshebniki/7-klass/geometriya/merzljak Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сборник готовых домашних заданий ( ГДЗ ) по Геометрии за 7 класс , решебник Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С самые лучшие ответы от EGDZRU ГДЗ к рабочей тетради по геометрии за 7 класс Мерзляк А Г можно скачать здесь Ответы к дидактическим материалам по геометрии 7 класс Мерзляк А Г Читать ещё Сборник готовых домашних заданий ( ГДЗ ) по Геометрии за 7 класс , решебник Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С самые лучшие ответы от EGDZRU ГДЗ к рабочей тетради по геометрии за 7 класс Мерзляк А Г можно скачать здесь Ответы к дидактическим материалам по геометрии 7 класс Мерзляк А Г можно скачать здесь Вопросы к параграфам § 1 Скрыть 10 ГДЗ по Геометрии для 7 класса Мерзляк | на 5ru na5ru › gdz/class-7/geometria/merzljak/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С издательство: Вентана-граф 2017 год Решебник ( ГДЗ ) для 7 класса по геометрии Авторы учебника: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Содержит в себе полные и подробные ответы на все Читать ещё авторы: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С издательство: Вентана-граф 2017 год Решебник ( ГДЗ ) для 7 класса по геометрии ФГОС Авторы учебника: Мерзляк А Г , Полонский В Б , Якир М С Содержит в себе полные и подробные ответы на все упражнения онлайн на пять ру ГДЗ к рабочей тетради по геометрии за 7 класс Мерзляк А Г Ответы к дидактическим материалам по геометрии 7 класс Мерзляк А Г Скрыть Алгебра 7 класс Дидактические материалы ( мерзляк А Доставка Акции Книги Канцтовары chitai-gorodru › Алгебра-7-класс-Дида Не подходит по запросу Спам или мошенничество Мешает видеть результаты Информация о сайте реклама Более 230 000 книг классической литературы, учебники для школьников и студентов Контактная информация +7 (495) 444-84-44 пн-вс 9:00-21:00 Магазин на Маркете 18+ Вместе с « гдз геометрия 7 класс мерзляк аг полонский вб якир мс » ищут: гдз геометрия 8 класс мерзляк гдз алгебра 7 класс мерзляк гдз геометрия 7 класс истер гдз русский язык 7 класс ладыженская гдз геометрия 7 -9 класс атанасян гдз геометрия 7 класс погорелов гдз геометрия 7 класс просвещение гдз геометрия 7 класс ершова геометрия 7 8 9 класс атанасян учебник гдз гдз геометрия 9 класс мерзляк 1 2 3 4 5 дальше Браузер Все новые вкладки с анимированным фоном 0+ Установить

ГДЗ Геометрия 7 Класс Мерзляк Учебник 2015 – Telegraph

>>> ПОДРОБНЕЕ ЖМИТЕ ЗДЕСЬ <<<

ГДЗ Геометрия 7 Класс Мерзляк Учебник 2015

«ГДЗ по Геометрии 7 класс Учебник Мерзляк, Полонский, Якир Вентана-Граф Алгоритм успеха» поможет школьнику разобраться с нюансами и понять все тонкости данного предмета . Решебник содержит правильные и подробно расписанные онлайн-ответы . .

ГДЗ по геометрии за 7 класс Мерзляк , Полонский, Якир . Учебник ФГОС Вентана-Граф . Почему стоит выбрать решебник Мерзляка , Полонского 7 класс вместо репетитора? Сборник содержит множество упражнений, которые стоит решить самостоятельно или на уроке с . .

Решебник (ГДЗ ) Геометрія 7 клас А .Г . Мерзляк , В .Б . Полонський, М .С . Якір ( рік) . Как много новых тем предстоит выучить всем семиклассникам по геометрии . Учебник вместил в себе много примеров, уравнений и задач, как для классного, так и самостоятельного выполнения .

ГДЗ Геометрія 7 клас Мерзляк , Полонський . Авторы:Мерзляк А . Г ., Полонський В . Б ., Якір М . С . Издательство:Гімназія, Харьков . Год издания:2020 . Відповіді до:підручника .

Бесплатные ответы из нового сборника ГДЗ по геометриии за 7 класс к учебнику Мерзляка, Полонского, Якира . Учись на отлично! Онлайн решебник (гдз ) по геометрии 7 класс Мерзляк — учебник .

Бесплатные ответы и решение задач по геометрии за 7 класс к учебнику авторов: Мерзляк, Полонский, Якир . ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк , Полонский, Якир учебник .

ГДЗ готовые домашние задания учебника по геометрии 7 класс Мерзляк Полонский Якир ФГОС Вентана Граф на русском от Путина . Решебник (ответы на вопросы и задания) учебников и рабочих тетрадей . .
Убедись в правильности решения задачи вместе с ГДЗ по Геометрии за 7 класс Мерзляк А .Г ., Полонский В .Б ., Якир М .С . . Ответы сделаны к авторы: Мерзляк А .Г ., Полонский В .Б ., Якир М .С . Издательство: Вентана-граф 2019 год . В чем преимущество того, чтобы быть отличником?

Портал с ГДЗ по геометрии для 7 класса (авторы: Мерзляк А .Г ., Полонский В .Б ., Якир М .С .) загружается с мобильных телефонов (стфонов ГДЗ полностью совпадает с нумерацией учебника и подходит к многим годам издания . Обложка книги коричневого цвета с элементами . .

742 розв’язані задачі! Всі відповіді детально розписані в ГДЗ з геометрії для 7 -го класу , автори: Мерзляк А . Г ., Полонський В .Б ., Якір М .С . Посібник за новою програмою . і 2020 рік .
«Геометрия 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных организаций» . В пособии решены и в большинстве случаев подробно разобраны задачи и упражнения из учебника «Мерзляк А .Г . Геометрия : 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных . .

7 класс . ГДЗ по геометрии за 7 класс к учебнику Мерзляка . Бесплатный решебник . Мерзляк, Полонский, Якир . Вентана-Граф, 2020 .

Учебник предназначен для изучения геометрии в 7 классе общеобразовательных организаций . Учебник содержит большой и интересный дидактический материал: упражнения для повторения, задания в тестовой форме и др . 7 класс » (авторы Мерзляк А .Г ., Полонский В .Б ., Якир М .С .) .

«Геометрія . 7 клас . рік» ГДЗ . Мерзляк А .Г ., Полонський В .Б ., Якір М .С . Відповіді до підручника з геометрії для 7 класу Мерзляк . Ответы к учебнику по геометрии для 7 класса Мерзляк .

А .Г . Мерзляк , В .Б . Полонський, М . С . Якір . рік . Переглянути підручник до цього ГДЗ . Це більше не проблема, якщо серед найбільш відвідуваних сайтів у Вас – GDZ4YOU, адже саме тут можна знайти ГДЗ з геометрії для 7 класу, яке вирішує будь-який тип задач .

Портал с ГДЗ по геометрии для 7 класса (авторы: Мерзляк А . Г ., Полонский В .Б ., Якир М .С .) загружается с мобильных телефонов (стфонов ГДЗ полностью совпадает с нумерацией учебника и подходит к многим годам издания . Обложка книги коричневого цвета с элементами . .

742 розв’язані задачі! Всі відповіді детально розписані в ГДЗ з геометрії для 7 -го класу , автори: Мерзляк А .Г ., Полонський В .Б ., Якір М .С . Посібник за новою програмою . і 2020 рік .
«Геометрия 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных организаций» . В пособии решены и в большинстве случаев подробно разобраны задачи и упражнения из учебника «Мерзляк А .Г . Геометрия : 7 класс : учебник для учащихся общеобразовательных . .

А .Г . Мерзляк , В .Б . Полонський, М .С . Якір . рік . Переглянути підручник до цього ГДЗ . Це більше не проблема, якщо серед найбільш відвідуваних сайтів у Вас – GDZ4YOU, адже саме тут можна знайти ГДЗ з геометрії для 7 класу, яке вирішує будь-який тип задач .

ГДЗ По Информатике Учебник Босова Вопросы
Решебник 2 Класса Плешакова
Николина 5 Класс ГДЗ
Решебник Егэ Профильный Уровень
Решебник По Русской Литературе 8
ГДЗ 1 Класс Русский Крылова
ГДЗ По Русскому 3 Зеленина Хохлова
ГДЗ По Русскому Языку Упражнение 186
ГДЗ Английский Язык 8 Класс Фгос
ГДЗ По Истории 9 Класс
ГДЗ Алгебра 10 Мордкович 2007
Решебник Плешаков Крючкова 4 Класс
Русский Язык 9 Класс Ладыженская Баранова ГДЗ
Решебник По Рабочей Тетради 6
ГДЗ По Математике Языку 5 Класс Дорофеев
Решебник По Химии 10 Класс Еремин Базовый
Решебник По Немецкому Учебник
ГДЗ По Немецкому 10 Класс Горизонты Бесплатно
ГДЗ 7 Класс Алгебра Макарычев Номер 5
ГДЗ По Физике Хижнякова 8
Решебник Русский 3 Иванов Учебник
ГДЗ По М 6 Класс Ладыженская
ГДЗ По Математике 6 Класс Номер 82
Ладыженская 6 ГДЗ Учебник Ответы
Учебник Кузнецова Решебник
ГДЗ По Немецкому Языку 9 Класс Просвещение
ГДЗ По Алгебре 8 Класс Муравина Учебник
Английский Язык 8 Афанасьева Решебник
ГДЗ 9 Класс Быкова
Решебник По Белорусскому Класс
Атанасян 9 Класс Тетрадь ГДЗ
ГДЗ Математика 5 Класс Кузнецова Задачник
Решебник По Математике 5 Класс Герасимов 2020
ГДЗ По Математике 5 Класс Полонский Якир
ГДЗ По Немецкому 5 Бим Учебник
Русский Баранова 7 2020 ГДЗ
Решебник Химия 8 Новошинский
ГДЗ 9 Класс Вербицкая
ГДЗ 3 Класс 1 Часть
ГДЗ По Г 10 Класс
Английский Язык 7 Класс Деревянко Учебник ГДЗ
ГДЗ Информатика 5 Класс Рабочая Тетрадь 1
ГДЗ По Физике 8 Перышкин Вопросы
Starlight 9 Класс ГДЗ Students Book
Решебник По Русскому Языку 7 Класс Шмелева
ГДЗ По Англ 5 Класс Эванс
ГДЗ По Русскому Упр 2
Решебник По Математике 11 Класс Алгебра Беларусь
Литература 7 Класс 2 Часть Решебник
ГДЗ По Русский 2 Часть Желтовская

ГДЗ По Английскому Языку 7 Копылова

ГДЗ По Английскому 6 Класс Задание

ГДЗ Т А Ладыженская

ГДЗ Математика 1 Класс Страница 18

ГДЗ По Алгебре 7 Класс С Объяснением

Полимерные неэлектролиты для исследования геометрии пор: нанесение на трансмембранный канал α-токсина Показано, что проникновение водорастворимых полимеров, полиэтиленгликолей (ПЭГ), в четко определенный канал, образованный токсином

Staphylococcus aureus α , позволяет исследовать геометрию пор канала более подробно, чем их симметричное (двустороннее) применение. Полимеры, добавленные к -цис--стороне плоской липидной мембраны (сторона добавления белка), влияют на проводимость канала иначе, чем полимеры, добавленные к -транс--стороне.Поскольку удовлетворительной теории, количественно описывающей разделение ПЭГ на поры канала, не существует, мы применяем простые эмпирические правила, предложенные ранее (Красильников и др., 1998, J. Membr. Biol. 161:83–92), чтобы измерить размер поровых отверстий, а также размер и положение сужений вдоль оси поры. Радиусы двух отверстий канала мы оцениваем практически одинаковыми и равными 1,2–1,3 нм. Две видимые перетяжки с радиусами ∼0,9 нм и ∼0.Предполагается, что в просвете канала присутствует 6–0,7 нм, причем больший из них находится ближе к стороне цис . Эти структурные данные хорошо согласуются с кристаллографическими данными о структуре каналов (Song et al., 1996, Science. 274:1859–1866) и подтверждают практичность исследования полимеров. Общие особенности разделения ПЭГ исследуются с использованием доступных теоретических соображений, предполагая отсутствие притяжения между ПЭГ и просветом канала. Показано, что резкая зависимость коэффициента распределения от молекулярной массы полимера, обнаруживаемая как при симметричном, так и при асимметричном применении полимера, может быть объяснена в рамках модели неидеального решения «твердая сфера».Это открытие довольно неожиданно, потому что ПЭГ образует в воде очень гибкие спирали с длиной Куна всего в несколько ангстрем.

Рекомендуемые статьиСсылки на статьи (0)

Цитирующие статьи

(PDF) Проблема Тарского об элементарной теории свободных групп имеет положительное решение

ПРОБЛЕМА ТАРСКОГО 107

Нью-Йорк, 1989 год.

МР 90а:20067

[8] Ю.В. Ершов Л., Палутин Е. А., Математическая логика, Вальтер де Грюйтер, Берлин и Нью

Йорк, 1989. , Алгебра, 7, Итоги науки и техники, ВИНИТИ АН СССР, М., 1989. Матем., вып. 131 (1), стр. 159–171,

амер. Мат. Soc., Providence, RI, 1992. MR 94m:20074

[11] Губа В. Эквивалентность бесконечных систем уравнений в свободных группах и полугруппах конечным

подсистемам, Матем. заметки 40 (1986), 321–324. MR 88d:20060

[12] Хоар А., Каррас А., Солитар Д., Подгруппы конечного индекса фуксовых групп, Math.Z.

120 (1971), 289–298. MR 44:2837

[13], Подгруппы бесконечного индекса фуксовых групп, Math.Z.125 (1972), 59–69. MR

45:2029

[14] О.Харлампович и А. Мясников, Неприводимые аффинные многообразия над свободной группой. 1: Ir-

сводимость квадратных уравнений и Nullstellensatz, J.ofAlgebra200 (1998), 472–516.

CMP 98:09

[15] ,Неприводимые аффинные многообразия над свободной группой. 2: Системы в треугольной квази-

квадратичной форме и описание аппроксимируемо свободных групп, J.Algebra200 (1998), 517–570.

CMP 98:09

[16] Лоренц А. А., Решение систем уравнений с одной неизвестной в свободных группах, Докл.

акад. АН СССР 148 (1963), 262–266. MR 32:1285

[17] Р. К. Линдон, Уравнение a2b2=c2 в свободных группах, Michigan Math. Журнал 6 (1959), 155–164.

MR 21:1999

[18] ,Уравнения в свободных группах, Пер. амер. Мат. соц. 96 (1960), 445–457. MR 27:1488

[19] ,Группы с параметрическими показателями, Trans. амер. Мат. соц. 96 (1960), 518–533.

MR 27:1487

[20] ,Функции длины в группах, Math. Сканд. 12 (1963), 209–234. MR 29:1246

[21] ,Уравнения в группах,Бол.Soc.Bras.Mat.11 (1980), 79–102. MR 82j:20070

[22] Роджер С. Линдон, Пол Э. Шупп, Комбинаторная теория групп, Springer, Berlin and New

York, 1977. MR 58:28182

[23] Г.С. Маканин, Разрешимость универсалии и позитивные теории свободной группы, Изв. АН СССР.

Наук СССР, сер. мат., 48(1) (1985), 735–749; английский перевод по математике. Изв. 25 (1985).

MR 86c:03009

[24] Уравнения в свободной группе, Изв. акад. АН СССР, сер.мат. , 46 (1982), 1199–1273;

Английский перевод. по математике. Изв. 21 (1983). MR 84m:20040

[25] А. И. Мальцев, О некотором соответствии между кольцами и группами, Матем. сборник 50 (1960),

, 257–266. MR 22:9448

[26] Ю.И.Мерзляков, Положительные формулы на свободных группах, Алгебра и логика 5(4) (1966), 25–42.

(Русский) MR 36:5201

[27] А.Г. Мясников, В.Н. Ремесленников, Экспоненциальные группы 2: Расширение централизаторов

и тензорное пополнение csa-групп, Международный журнал алгебры и вычислений 6(6)

( 1996), 687–711.MR 97j:20039

[28] Б. Плоткин, Многообразия алгебр и алгебраические многообразия. Категории алгебраических многообразий,

Препринт, Еврейский университет, Иерусалим, 1996.

[29] В. Куайн, Конкатенация как основа арифметики, J. of Symb. Логика 11 (1946), 105–114.

MR 8:307b

[30] Разборов А., О системах уравнений в свободной группе, Матем. Известия СССР 25(1) (1985),

115–162. MR 86c:20033

[31] , О системах уравнений в свободной группе, Диссертация кандидата наук, Матем.Ин-т,

М., 1987.

[32] О системах уравнений в свободных группах, Комбинаторная и геометрическая теория групп

(Эдинбург, 1993), с. 20039

[33] В. Н. Ремесленников, ∃-свободные группы, Сиб. Журнал 30 (1989), 998–1001. MR 91f:03077

[34] Г. С. Сакердот, Элементарные свойства свободных групп, Пер. AMS 178 (1973), 127–

138. MR 47:8686

Дистанционное зондирование | Бесплатный полнотекстовый | Насколько универсальна взаимосвязь между индексами растительности, полученными дистанционным зондированием, и индексом площади листвы? Глобальная оценка

1.Введение

Индекс площади листьев (LAI), определяемый как половина общей площади зеленых листьев (двухсторонних) на единицу площади горизонтальной земной поверхности растительного покрова [1,2], является важной биофизической переменной, широко используемой в почвенно-растительных исследованиях. моделирование атмосферы [3,4,5]. В агроэкосистемах общая площадь листьев растительного покрова, определяемая количественно с помощью LAI, является одним из ключевых факторов, ограничивающих скорость ассимиляции углерода и транспирации, которые вместе способствуют накоплению первичной продуктивности сельскохозяйственных культур [6,7].Поэтому LAI обычно требуется для оценки фотосинтеза, эвапотранспирации, урожайности и многих других физиологических процессов в исследованиях агроэкосистем [8, 9, 10, 11]. LAI исторически измерялся для растительных покровов с использованием in situ (деструктивных или оптических) подходов. или методы дистанционного зондирования [12,13,14,15,16]. Несмотря на то, что подходы in situ точны и просты в реализации, они также трудоемки и требуют много времени, а измерения на основе образцов являются пространственно прерывистыми [17,18].Напротив, удаленные датчики на борту спутника или самолета способны выполнять пространственно полные измерения коэффициента отражения поверхности, которые связаны с зеленью растительного покрова. Поэтому существует постоянный интерес к оценке LAI с использованием изображений, полученных с бортовых/космических датчиков [19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26]. Для оценки LAI с использованием данных дистанционного зондирования используются два типа методологий. были приняты: процессный подход и эмпирический подход, основанный на вегетативном индексе (VI), также называемый подходом VI [24,27].Подходы, основанные на процессах, получают оценки LAI путем инвертирования модели переноса излучения, принудительно полученной с данными об отражательной способности растительного покрова, полученными удаленно [28, 29, 30, 31, 32, 33]. Модели переноса излучения имитируют (двунаправленную) отражательную способность поверхности земли посредством ряда физических или математических описаний физических и радиометрических свойств фона (например, поверхности почвы или снега), объекта (например, растительного покрова или других поверхностей), атмосферы. , а также солнечная и сенсорная геометрия [34,35,36,37,38,39]. Однако неизвестных переменных модели обычно больше, чем наблюдений отражательной способности, в результате чего инверсия модели остается нерешенной или с несколькими решениями — проблема, называемая «некорректной задачей» [40]. Таким образом, хотя подход, основанный на процессах, выигрывает от подробных физических описаний системы атмосфера-полог-почва, его надежность в значительной степени зависит от точности параметров модели, что ограничивает его применимость в больших масштабах [41]. В отличие от подхода, основанного на процессах. подход, подход VI обеспечивает простую, но эффективную альтернативу, устанавливая статистическую связь между дистанционно воспринятыми VI и наблюдаемыми значениями LAI, далее называемую связью LAI-VI [19,42,43].VI строятся на основе отражательной способности двух или более спектральных полос и могут использоваться для оценки биофизических/биохимических характеристик растительности, таких как LAI, биомасса и содержание хлорофилла в пологе [44,45,46,47]. Было показано, что ряд VI хорошо коррелирует с LAI. В самых ранних попытках использовались ВИ, такие как простое отношение (SR) [48] и нормализованный разностный индекс растительности (NDVI) [49], которые были разработаны, чтобы подчеркнуть разницу между коэффициентами отражения красного и ближнего инфракрасного (NIR) диапазонов. Позже были предложены более оптимизированные ВИ с повышенной чувствительностью к характеристикам растительности (например,g., LAI) и сведение к минимуму влияния искажающих факторов (например, геометрии полога, почвы и атмосферы). К ним относятся Индекс растительности с поправкой на почву (SAVI) [50], Индекс атмосфероустойчивой растительности (ARVI) [51], Расширенный индекс растительности (EVI) [44,52,53], Модифицированный индекс треугольной растительности (MTVI2) [54], Широкий Индекс растительности динамического диапазона (WDRVI) [55] и EVI2 [56]. Помимо различных типов используемых VI, отношения LAI-VI также принимают различные математические формы или уравнения, такие как линейные, экспоненциальные, логарифмические или полиномиальные [57, 58, 59]. Многочисленные исследования, в основном в локальном масштабе, протестировали подход VI и продемонстрировали его эффективность в различных местах по всему миру с использованием данных отражательной способности, измеренных в полевых условиях, или данных дистанционного зондирования [60, 61, 62, 63]. Тем не менее, взаимосвязь LAI-VI не уникальна, особенно в сельскохозяйственных условиях, а скорее представлена семейством уравнений как функция конкретных географических, биологических и экологических условий исследования. В результате подход VI требует проведения нового набора измерений LAI в каждом новом месте, каждый раз и для каждой культуры, что делает его применение непрактичным на больших площадях или в течение нескольких периодов времени [64,65,66].Эта проблема «одно место, одно время, одно уравнение» была определена как основное ограничение подхода VI для картирования LAI с помощью наблюдений дистанционного зондирования [27,36,58,67,68]. Хотя наши знания о зависимости отношения LAI-VI от типов растений/культур или геометрии растительного покрова продолжают расширяться [43, 57, 58, 59, 62, 69, 70], остается ряд вопросов. Например, до какой степени мы можем пространственно и временно обобщить отношения LAI-VI? Можно ли контролировать вариацию, вызванную рядом факторов окружающей среды, в допустимых пределах? Существует ли универсальная взаимосвязь, которая подходит для глобальной выборки по различным типам культур и периодам времени? Чтобы ответить на эти вопросы, мы (1) синтезировали глобальный набор данных измерений LAI культур in situ и дистанционных измерений VI, полученных из изображений Landsat Thematic Mapper (TM) и Enhanced Thematic Mapper Plus (ETM+); (2) установленные отношения LAI-VI для различных типов культур и VI; и (3) оценил универсальность и разнообразие этих отношений LAI-VI.Для согласованности с общим исследовательским сообществом LAI мы следовали протоколу LAI Комитета по проверке спутников наблюдения Земли (CEOS LPV) на всех этапах сбора, анализа и оценки данных [2].

2. Данные и методология

2.1. Сбор данных LAI и контроль качества

Мы собрали глобальный набор данных измерений LAI культур in situ из ряда источников, включая региональные сети потоков, исследовательские кампании, рецензируемые журналы, образцы данных в моделях культур и исследователей, которые собирали данные LAI. (Таблица S1).Чтобы быть включенным в наш набор данных, набор измерений LAI должен был иметь: (1) точное географическое положение; (2) информация о дате измерения, типе культуры и методе измерения; (3) безоблачные изображения Landsat, доступные в месте измерения в течение 15 дней с момента измерения; (4) вспомогательная информация об экспериментальном плане.

Затем мы провели тщательный контроль качества данных, используя четыре правила для выявления и исключения данных с потенциальными проблемами качества:

Правило 1: значения LAI меньше 0.1 м ² /м ² или более 6 м ² /м ² выходят за пределы прогнозирующей способности ВП и поэтому были исключены (подробности см. в разделе 3.2.4) [57, 58, 59].

Правило 2: На каждом участке, с которого были получены данные in situ, мы исследовали локальные отношения LAI-VI и использовали вспомогательные данные для выявления данных потенциально низкого качества в отношении приложений дистанционного зондирования. Наше исследование было основано на широко поддерживаемом предположении, что на данном участке будет существовать статистически значимая связь LAI-VI; таким образом, отсутствие существенной взаимосвязи указывает на потенциальные проблемы с качеством данных, получаемых на месте или со спутников.Кроме того, поскольку наше определение LAI ограничивается только зелеными листьями, мы тщательно проверяли фенологическую стадию, когда LAI измеряли на каждом участке, и удаляли LAI, измеренную на стадии старения, когда листья не были зелеными. Когда нет конкретной информации о фенологической стадии, мы проверяли временные ряды как LAI, так и VI, чтобы убедиться, что все наблюдения прекращаются в период пика роста или вскоре после него.

Правило 3: Все типы культур с размером выборки менее 1% от общего набора данных исключались.

Правило 4. После проверки правил 1–3 мы применили метод бинарного межквартильного диапазона (IQR) для устранения дополнительных выбросов. Во-первых, мы сгруппировали LAI в 0,5 м ² / м ² бункеров. В каждой ячейке данные LAI были ранжированы в соответствии с соответствующими значениями NDVI от самого низкого до самого высокого, и были вычислены медиана, 25%-й квартиль (Q1) и 75%-й квартиль (Q3). Затем выбросы определялись как значения ниже Q1 – 1,5IQR или выше Q3 + 1,5IQR.

Поскольку LAI за пределами 6 м ² /м ² не редкость для таких культур, как кукуруза, пшеница и рис [36,64,71,72], мы создали другую версию набора данных с немного другими мерами контроля качества, где правило 1 было заменено подходом IQR поверх LAI.Эта версия впоследствии называется полным набором данных. Мы построили отношения LAI-VI для обоих наборов данных отдельно.

2.2. Данные дистанционного зондирования

Мы использовали изображения Landsat TM и ETM+ для создания VI для наблюдений LAI in situ. Оба датчика имеют одинаковые обозначения полос и пространственное/временное разрешение, поэтому мы не рассматривали изменчивость между датчиками [73]. Мы выбрали самое близкое по времени изображение Landsat в пределах 15 дней от каждой даты измерения LAI. Каждое изображение подвергалось трем уровням радиометрической/атмосферной коррекции: (1) яркость на датчике; (2) отражательная способность верхней части атмосферы (TOA) и (3) отражательная способность поверхности.Эти поправки были сделаны с использованием программного обеспечения Landsat Ecosystem Disturbance Adaptive Processing System (LEDAPS) [74,75]. Сначала LEDAPS преобразует значения цифровых чисел (DN) в яркость на датчике, которая затем преобразуется в коэффициент отражения TOA на основе зенитного угла Солнца, расстояния Земля-Солнце, полосы пропускания и солнечной радиации. Наконец, процедуры атмосферной коррекции, основанные на алгоритме переноса излучения 6S [76], преобразуют яркость на датчике в коэффициент отражения поверхности. Облака маскировались с использованием алгоритма автоматической оценки облачного покрова (АССА) [75,77], который является частью пакета обработки ЛЕДАПС.Мы выбрали пять VI, которые обычно используются в исследованиях, связанных с LAI: Simple Ratio (SR) [48], Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) [49], Enhanced Vegetation Index (EVI) [44,53], EVI2 [57]. и индекс зеленого хлорофилла (CI _Green) [78] (табл. 1). SR и NDVI были выбраны как два самых ранних и простых ВП, широко используемых в приложениях дистанционного зондирования. EVI является репрезентативным для многих основанных на почвенной линии VI, таких как SAVI и ARVI. По сравнению с NDVI, EVI менее чувствителен к почвенному фону и атмосферному шуму и менее насыщен при высоких значениях LAI.EVI2 — это версия EVI, которая не требует синей полосы для облегчения использования данных от датчиков без такой возможности [56]. Недавние исследования показали, что EVI2 и EVI сравнимы в оценке LAI в локальных масштабах [58,79]. Поэтому мы стремились оценить EVI2 в нескольких местах в больших масштабах, используя наш глобальный набор данных in situ. CI _Green изначально был разработан для использования соотношения содержания хлорофилла в пологе и коэффициента отражения видимого зеленого [78,80,81]. Было показано, что он превосходит многие другие VI для прогнозирования LAI в полевых масштабах [57, 66], но еще не был протестирован в глобальном масштабе. Во многих предыдущих исследованиях было доказано, что эти VI эффективны при оценке LAI культур (таблица S2).

2.3. Установление глобальных отношений LAI-VI

2.3.1. Исследовательский анализ: символическая регрессия

В исследовательском анализе мы использовали символьную регрессию, чтобы установить отношения LAI-VI для каждого VI (полученного из DN, яркости на датчике, коэффициента отражения TOA или коэффициента отражения поверхности) и каждого типа культуры или группы культур: кукуруза, соя, пшеница, рис, хлопок, пастбища, пропашные культуры (все, кроме пастбища) и все сельскохозяйственные культуры.Символическая регрессия — это полууправляемый метод, который просматривает пространство математических выражений, чтобы найти простейшее отношение, которое сводит к минимуму ошибки оценки. В отличие от традиционных методов регрессии, символическая регрессия не требует определения математической формы отношения.

В этом исследовании символическая регрессия отношений LAI-VI была выполнена с помощью пакета Eureqa ^® [82,83]. Eureqa ^® идентифицирует оптимальные функции на основе выборок зависимых и независимых переменных, набора операторов (т.т. е., сложение, вычитание, экспонента, степень, синус, косинус) и метрика ошибки. Мы использовали LAI в качестве зависимой переменной и VI в качестве независимой переменной и определили набор операторов, состоящий из сложения, вычитания, умножения, экспоненты, логарифма и степени. Для простоты мы исключили деление и выбрали обратимые функции только с одним членом (т. е. VI) и максимум с тремя коэффициентами. Мы использовали среднеквадратичную ошибку (MSE) в качестве метрики ошибки, которую Eureqa ^® стремился минимизировать во время поиска.После того, как Eureqa ^® получил функциональные формы отношений, коэффициенты регрессии были оценены с использованием регрессии наименьшего абсолютного отклонения (LAD) [84]. Регрессия LAD минимизирует сумму абсолютных ошибок и обеспечивает надежную оценку, более устойчивую к выбросам [85,86]. Отношения, установленные с помощью символической регрессии и регрессии LAD, впоследствии называются функциями наилучшего соответствия. Каждая функция ограничена разумным диапазоном VI, который дает LAI только между 0 и 6 m ² /m ², чтобы избежать экстраполяции.Функции наилучшего соответствия оценивались с использованием трех показателей согласия (GOF): R ² , среднеквадратичной ошибки (RMSE) и средней абсолютной ошибки (MAE). Метрики GOF были рассчитаны с помощью метода перекрестной проверки с разделением выборки, в котором 75% выборок использовались для регрессии, а оставшиеся 25% — для тестирования. Мы сообщили средние значения показателей GOF после 500 итераций перекрестной проверки. Поскольку большинство функций наилучшего соответствия являются нелинейными, R ² (рассчитанное как сумма квадратов регрессии, деленная на общую сумму квадратов) использовалась не для сравнения моделей, а скорее для описания процента общей дисперсии LAI. объясняются отношениями LAI-VI [87].Кроме того, мы также получили медиану и квантили абсолютных остатков и их распределения по диапазону LAI в качестве дополнительной статистики оценки модели в соответствии с протоколом LAI CEOS LPV [2].

2.3.2. Уточненные модели взаимосвязей LAI-EVI и LAI-EVI2

Чтобы учесть ошибки измерения как в данных LAI, так и в данных VI, и решить проблему непостоянной остаточной дисперсии, обнаруженной во многих наиболее подходящих функциях, мы приняли строгий статистический метод для построения уточненных моделей взаимосвязей LAI-EVI и LAI-EVI2, поскольку EVI и EVI2 оказались более эффективными, чем другие VI (см. Раздел 3.2.2). Этот метод был основан на простой линейной регрессии и оценке Тейла-Сена после преобразования зависимых и/или независимых переменных, как это было рекомендовано сообществу дистанционного зондирования Фернандесом и Лебланом [88]. Сначала мы применили степенные преобразования к LAI и/или EVI/ EVI2 для устранения нелинейности, ненормальности членов ошибок и непостоянства дисперсии ошибок. Выбор оптимальных форм преобразования основывался на модели преобразования мощности Бокса-Кокса по переменной отклика (т.например, LAI) и модель Бокса-Тайдвелла для степенных преобразований предиктора (например, EVI, EVI2) [89]. Оценочный тест (тест Кука-Вейсберга) для непостоянной дисперсии ошибок также использовался для обеспечения гомоскедастичности в выбранных преобразованиях и моделях [89,90]. Затем мы использовали оценку Тейла-Сена для оценки коэффициентов в простых линейных регрессиях. Оценка Тейла-Сена — это традиционный надежный инструмент регрессии, который оценивает наклон линии регрессии путем выбора срединного наклона линий по всем парам выборочных точек данных [91,92].Это несмещенная оценка реального наклона регрессии, устойчивая к выбросам до 29% выборок [91]. Уточненные модели взаимосвязей LAI-EVI и LAI-EVI2 (основанные только на данных об отражательной способности поверхности) использовались в следующих оценках и анализе.

2.4. Оценка глобальных взаимосвязей LAI-VI

Временное несоответствие между измерениями LAI и прохождением спутника, а также различные методы, используемые при измерении LAI, являются двумя потенциальными источниками ошибок в данных LAI и VI соответственно. Чтобы оценить влияние этих двух потенциальных ошибок измерения на отношения LAI-VI, мы проанализировали остатки регрессии общего отношения LAI-EVI (включая все типы культур) и провели тест ANOVA с поправкой Уэлча на неоднородность дисперсий. Попарные сравнения были выполнены с использованием модифицированного критерия парных множественных сравнений Тьюки-Крамера Даннетта (α = 0,05), который подходит для неравных размеров выборки и не предполагает равных дисперсий генеральной совокупности.

Поскольку у нас не было независимого набора для тестирования с глобально распределенными образцами, мы приняли процедуру оценки на месте, чтобы оценить обоснованность подхода к построению глобальных взаимосвязей LAI-VI и оценить универсальность этих взаимосвязей. В этом анализе мы использовали четыре типа культур с большим размером выборки: кукуруза, соя, пшеница и пастбища. Для каждого типа культур использовались данные только с участков, где было не менее 10 образцов. Затем для каждой культуры и каждого участка мы сначала подогнали модель, используя метод, описанный в разделе 2. 3.2 и данные со всех других сайтов, а затем рассчитали показатели GOF модели, используя данные для интересующего сайта. Мы сравнили коэффициенты и метрики GOF моделей, построенных с использованием разных наборов данных. Этот анализ показывает универсальность отношений LAI-VI, а также влияние каждого отдельного сайта на глобальные отношения.

2.5. Предварительная проверка и примеры применения в трех пространственных масштабах

Мы применили отношения LAI-VI к данным дистанционного зондирования в трех различных пространственных разрешениях/масштабах.Это послужило предварительным усилием проверки и примерами потенциального применения наших отношений LAI-VI для читателей, которые могут быть заинтересованы в применении отношений в своих собственных исследованиях. Обратите внимание, что в этом анализе эталонные данные LAI, хотя и смоделированные в природе, рассматривались как надежные источники оценок LAI с достоверной научной основой, в отличие от измерений на месте, которые предоставили бы прямое свидетельство ошибки и систематической ошибки в наших оценках.

2.5.1. Приложение Field Scale Application

Мы еженедельно измеряли LAI полога кукурузы и получали изображения с высоким пространственным разрешением (0.8 м) от бортового датчика на двух кукурузных полях, расположенных на северо-западе Дефореста, штат Висконсин (43,27° с.ш., 89,40° з.д.), США. Этот сайт и усилия по мониторингу LAI подробно описаны в [63,93].

Во время эксперимента мультиспектральные изображения были получены с помощью системы Tetracam Multi Camera Array (MCA) с 6 датчиками (Tetracam Inc., Чатсуорт, Калифорния, США), установленной на днище трехместного пассажирского самолета Cessna. Датчики MCA были центрированы на 450, 570, 620, 650, 670 и 860 нм с равномерно усредненной шириной полосы 10 нм.Изображения были получены в четыре даты в течение вегетационного периода 2012 г. (5/25, 6/22, 7/30, 8/29) и восемь дат в вегетационный период 2013 г. (6/4, 7/2, 7/24, 8). /1, 8/13, 8/20, 9/5, 9/23) с высоты ~1200 м (~4000 футов) над поверхностью земли, что приводит к мгновенному полю зрения на землю (GIFOV) ~0,8 м. Каждый датчик создавал отдельное изображение; отдельные изображения были совместно зарегистрированы с использованием программного обеспечения Tetracam Pixelwrench и географически привязаны к ArcGIS 10 (ESRI, Редлендс, Калифорния, США). Чтобы преобразовать изображения MCA из DN в коэффициент отражения поверхности, мы использовали четыре контрольные точки на участке исследования, которые присутствовали на каждом изображении: поверхностная вода, асфальтированная дорога, бетонная парковка и здоровая зеленая трава.Для каждой из этих контрольных точек было проведено не менее девяти измерений спектральной отражательной способности с разрешением 1 нм с использованием портативного спектрометра ASD (Analytical Spectral Devices, Inc., Боулдер, Колорадо, США). Эти измерения затем усреднялись с интервалами длин волн 10 нм, соответствующими каждому из шести датчиков MCA. Среднее значение отражательной способности поверхности, полученное с помощью спектрометра, было линейно регрессировано к значениям DN, полученным с помощью MCA, для получения отношения DN к коэффициенту отражения поверхности для каждого изображения. Два изображения (22.06.2012 и 04.06.2013) были отклонены из-за плохого соответствия между МКА и данными спектрометра (R ² < 0.60). Сохраненные изображения имели среднее значение R ², равное 0,72. Соотношения, разработанные с использованием линейной регрессии, были применены для преобразования значений DN изображения в коэффициент отражения поверхности, которые затем использовались для расчета VI.

Измерения LAI проводились с использованием анализатора растительного покрова Li-Cor LAI-2200 (Li-Cor Biosciences, Линкольн, Небраска, США) примерно с недельными интервалами в течение вегетационного периода 2012 и 2013 годов. Измерения LAI были взяты как среднее значение 20 показаний под и 20 над пологом и были собраны в условиях рассеянного света (восход, закат или полная облачность).Измерения LAI были собраны в тот же день, что и сбор изображений MCA, когда это было возможно; когда изображения LAI и MCA не были получены в один и тот же день, значения LAI были линейно интерполированы между датами измерения для оценки LAI во время сбора изображений.

Наконец, локальные взаимосвязи между LAI, измеренными в полевых условиях, и каждым VI были установлены в соответствии с теми же процессами, описанными в Разделе 2.3.2, и использовались для создания карт LAI для сравнения с картами, созданными с использованием глобальных взаимосвязей LAI-VI.

2.5.2. Приложение местного масштаба

Второй процесс проверки был проведен с использованием изображений Landsat, полученных в Центральной долине Калифорнии. На исследуемой территории имеется один след Landsat, представляющий собой неоднородный сельскохозяйственный ландшафт с различными типами сельскохозяйственных культур. Эталонным набором данных была карта LAI, полученная из продуктов Provisional Landsat LAI, разработанных в рамках программы NASA Earth Exchange (NEX) [39]. Он был создан на основе изображения Landsat ETM+, полученного в июле 2005 года, с использованием алгоритма переноса излучения, адаптированного из продукта MODIS LAI.Мы создали карту LAI, используя глобальную взаимосвязь LAI-VI и то же изображение отражательной способности поверхности Landsat ETM+ в продукте NEX. Мы решили использовать только глобальные общие взаимосвязи (т. е. не для конкретных культур), поскольку в этой области не было карты типов культур.

2.5.3. Приложение регионального масштаба

Третье приложение было реализовано с разрешением 1 км с использованием данных MODIS в северо-западной части штата Айова (США), региона, охватывающего 15 округов. Этот район в основном состоит из полей кукурузы и сои.Карта посевов этого региона за 2009 г. была извлечена из уровня данных о культурах (CDL), набора данных о типах культур, полученного из данных AWiFS с пространственным разрешением 56 м [94]. Чтобы соответствовать изображениям MODIS, карта CDL была агрегирована с разрешением 1 км с использованием фильтра прямоугольных волн, и полученная карта показывает доли посевных площадей кукурузы и сои на каждый пиксель 1 км. Мы использовали MODIS Collection 5 Nadir BRDF- продукт скорректированной отражательной способности (NBAR) (MCD43A4) [95] для создания карт LAI с использованием глобальных отношений LAI-VI. Данные NBAR были получены как композитные данные за 8 дней с пространственным разрешением 500 м, но перед обработкой LAI были агрегированы с разрешением 1 км и 16-дневным интервалом. На основе отражательной способности MODIS и карты культур было создано два набора карт LAI: один основан на глобальной взаимосвязи LAI-VI (т. е. не зависит от культуры), а другой основан на глобальных взаимосвязях LAI-VI для кукурузы и сои. . На последних картах LAI рассчитывался как средневзвешенное значение LAI кукурузы и сои на основе фракций, определенных на карте урожая.Затем эти карты сравнивались с переработанными продуктами MODIS Collection 5 LAI исследовательской группой взаимодействия земли и атмосферы Пекинского педагогического университета [96]. Этот продукт LAI представляет собой улучшенную версию оригинального продукта MODIS LAI [97], который устраняет проблемы шума и пробелов в данных за счет применения модифицированного временного/пространственного фильтра. Он имеет пространственное разрешение 1 км и временное разрешение 8 дней, но был агрегирован до 16 дней. Помимо сравнения карт LAI, мы также построили и сравнили временные ряды LAI вегетационного периода для двух доминирующих культур в Айове — кукурузы и сои — с использованием как глобальных взаимосвязей LAI-VI, так и продуктов MODIS BNU LAI.Поскольку MODIS имеет грубое разрешение 1 км, что больше, чем у большинства полей сои и кукурузы, во временном ряду LAI использовались средние значения только пикселей чистой кукурузы или сои, которые определяются как пиксели с более чем 90% занимаемой площади. по каждой культуре.

5. Выводы

В этом исследовании мы разработали набор данных, содержащий пространственно-временные явные измерения LAI культур in situ, собранные по всему миру, чтобы оценить глобальную универсальность взаимосвязей LAI-VI. В исследовательском анализе мы построили функции наилучшего соответствия между наблюдениями LAI и пятью вегетационными индексами (SR, NDVI, EVI, EVI2 и CI _Green), полученными из данных Landsat, чтобы отобразить глобальные отношения LAI-VI для ряда типов культур. .Результаты показывают, что глобальные отношения LAI-VI объясняют более половины дисперсии LAI, измеренных в полевых условиях, с использованием только наблюдений дистанционного зондирования. Отношения LAI-VI зависят от культуры и наиболее эффективны при использовании EVI или EVI2 по коэффициенту отражения поверхности. Чтобы учесть ошибки измерения как от LAI, так и от VI, мы дополнительно уточнили модели EVI и EVI2 с использованием степенных преобразований и оценки Тейла-Сена, и окончательные модели имеют RMSE в основном ниже 1,0 м ² / м ² . Мы представили три примера, в которых глобальные отношения LAI-EVI/EVI2 применялись к локальным и региональным пространственным масштабам, и обнаружили, что они эффективны при создании карт LAI.На основе предварительной проверки и оценки на месте мы обнаружили, что отношения LAI-VI, которые мы построили, обладают глобальным университетом со случайными ошибками, отражающими разнообразный характер агроэкосистемных ландшафтов.

Основным вкладом этой работы является синтез большого количества наблюдений LAI in situ и индексов растительности из различных мест, а также разработка набора глобально применимых статистических взаимосвязей. Простота создания VI с использованием изображений дистанционного зондирования и применения простых статистических соотношений увеличивает практическую ценность этого исследования, особенно когда важные переменные, необходимые для методов, основанных на процессах, редко присутствуют и их трудно измерить [27,113].Кроме того, насколько нам известно, представленная здесь работа является первой, в которой был собран большой глобальный набор данных LAI и VI культур и проанализирована универсальность и разнообразие взаимосвязей LAI-VI в глобальном масштабе. Эти результаты не только поддерживают структуру CeOS Land Product Validation для проверки продуктов дистанционного зондирования LAI, но также способствуют расширению сообщества пользователей, которые заинтересованы в создании карт LAI с помощью дистанционного зондирования, но не имеют доступа к измеренным данным LAI [57, 93,105]. Кроме того, поскольку наш анализ был основан на изображениях Landsat с пространственным разрешением 30 метров, глобальные отношения LAI-VI поддерживают создание крупномасштабной карты LAI с высоким разрешением, которая необходима для сельскохозяйственных приложений, особенно в регионах, где поля сельскохозяйственных культур относительно небольшие. Возможность создания карт LAI на этом уровне предоставляет возможности для оценки дополнительных биофизических переменных и процессов, включая биомассу, первичную продукцию (ЧПП), эвапотранспирацию и урожайность, на уровне отдельного участка/поля, что больше подходит для принятия решений, чем агрегированные значения. на большой площади.Легкая доступность, низкая стоимость, а также длительный исторический охват и непрерывность миссии Landsat также делают наши результаты полезными для научных, государственных и коммерческих приложений. Наконец, приведенный здесь анализ и выводы применимы только к широкополосным ВИ. По мере появления все большего количества датчиков среднего и высокого разрешения с дополнительными узкими спектральными полосами, т. е. полосой красного края, появятся большие возможности для создания эффективных моделей для глобальной оценки LAI с различными гиперспектральными VI [57, 114, 115].

Проводимость и ионная селективность мезоскопической белковой нанопоры, исследованной с помощью цистеинового сканирующего мутагенеза

Abstract

Белковые поры нанометрового размера являются основой ионного и макромолекулярного транспорта в клетках и органеллах. Недавние исследования показывают, что ионные каналы и синтетические нанопоры могут оказаться полезными в биотехнологических приложениях. Чтобы лучше понять взаимосвязь структуры и функции нанопор, мы изучаем ионопроводящие свойства каналов, образованных дикими и генно-инженерными версиями Staphylococcus aureus α -гемолизина ( α HL), преобразованными в плоские липидные двухслойные мембраны. .В частности, мы измерили ионную селективность и отношения ток-напряжение каналов, образованных с 24 различными точечными цистеиновыми мутантами α HL, до и после дериватизации цистеинов положительно и отрицательно заряженными сульфгидрильными специфическими реагентами. Новые отрицательные заряды преобразуют селективность канала из слабоанионной в сильнокатионную, а новые положительные заряды увеличивают анионную селективность. Однако степень этих изменений зависит от радиуса канала в месте расположения нового заряда (преимущественно влияет на ионную селективность) или от расположения этих зарядов вдоль продольной оси канала (главным образом изменяет кривую проводимости-напряжения).Результаты показывают, что суммарный заряд стенки поры отвечает за катион-анионную селективность канала α HL и что заряд на входе в поры является основным фактором, определяющим форму кривых проводимости-напряжения.

ВВЕДЕНИЕ

Благодаря своему действию в нервных, мышечных и других тканях (1) белковые ионные каналы имеют ключевое значение в биологии. Недавняя работа предполагает, что каналы (2–11) и твердотельные аналоги (12–15) могут оказаться полезными в технологических приложениях, которые включают быстрое секвенирование ДНК и одновременное обнаружение нескольких аналитов. Однако необходимо более глубокое понимание того, как каналы катализируют транспорт ионов и макромолекул, чтобы помочь рациональному дизайну датчиков на основе нанопор.

Ионные каналы являются идеальной модельной системой для изучения нанопор, поскольку они самоорганизуются, а их структуру можно изменить с помощью молекулярно-биологических методов. Например, сайт-направленный мутагенез можно использовать для изменения количества и расположения фиксированных зарядов внутри канала и/или вблизи входов в поры. Эффекты таких изменений структуры канала обычно отражаются в ионной селективности и форме зависимости I — V (16–20).Чтобы узнать больше о том, как заряженные боковые цепи аминокислот контролируют свойства ионных каналов, мы изучили проводящие свойства канала, образованного бактериальным экзотоксином Staphylococcus aureus α -гемолизином ( α HL) (21) и его генетически модифицированным мутанты.

ГЛ-канал α образуется спонтанно из семи идентичных мономеров (22–24), каждый с молекулярной массой 33,1 кДа. Кристаллическая структура канала α HL была определена почти десять лет назад (23).Канал, показанный в (), имеет длину ~10 нм. Он состоит из большого домена кепки и гораздо менее массивной области стебля. Стержень, который охватывает липидный бислой, представляет собой почти цилиндрический 14-цепочечный β -бочонок со средним диаметром ~ 2,6 нм между α -углеродами на противоположных сторонах поры (23, 25, 26). Оба конца стебля украшены кольцами кислотных и основных остатков, разделенных 4-нм отрезком нейтральных аминокислот. Кепочный домен является экстрамембранозным (27, 28) и содержит преддверие с максимальным диаметром ∼4.6 нм (23,29). Шляпка и ножка разделены перетяжкой диаметром ~1,2 нм (23,30,31). Оба отверстия канала относительно большие (диаметр ~2,6 нм) (30).

Молекулярные модели α HL. ( A ) Схематическая иллюстрация сагиттального сечения гептамерной поры α HL, встроенной в липидный бислой. На рисунке показаны относительные размеры поры, положение основного сужения, крышки и стволовых областей канала в липидном бислое. ( B ) Ленточное изображение поры α HL. Положения некоторых аминокислот, которые являются локусами для описанных здесь замен, показаны в изображении с пробелами. Продольный срез и ленточное представление канала α HL (код банка данных белков 7AHL.pdb) визуализировали с помощью CS Chem3D Pro (CambridgeSoft). Окончательные изображения были созданы с помощью Adobe Photoshop.

Благодаря своему относительно большому внутреннему просвету и расположению фиксированных зарядов внутри поры канал α HL является лишь слабо анионселективным и демонстрирует слегка нелинейную и асимметричную вольтамперную зависимость (32–35).Напротив, в узких каналах преобладают электростатические взаимодействия между проникающими в поры ионами и стенкой канала, что приводит к высокой степени ионной селективности (36). Поскольку канал α HL имеет как широкие, так и узкие области внутри своей поры, он является отличным кандидатом для исследований ионной селективности.

Одиночная нанопора α HL также использовалась для изучения транспорта нейтральных (25,37–39) и заряженных полимеров (5,11,40,41). Любопытно, что состояние заряда ионизируемых боковых цепей аминокислот на канале влияет на динамическое распределение нейтральных полимеров в поре (42).

Нашей целью здесь было определить значение типа и местоположения фиксированных зарядов на селективность, проводимость ( G ) и зависимость Г-В канала HL α . Новаторская работа Akabas et al. продемонстрировала, что цистеин-сканирующий мутагенез можно использовать для картирования топологии ионного канала (43). Поскольку первичная последовательность α HL дикого типа не содержит цистеинов, мы получили много точечных цистеиновых мутантов и определили их влияние на проводящие свойства канала α HL.Позиции некоторых из этих замен показаны на рис. Впоследствии мы химически модифицировали эти новые боковые цепи цистеина водорастворимыми сульфгидрильными специфическими реагентами. Результаты показывают, что суммарный заряд стенки канала отвечает за катион-анионную селективность канала α HL, тогда как баланс зарядов между отверстиями является основным фактором, определяющим форму кривых проводимости-напряжения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1,2-дифитаноил- sn -глицеро-3-фосфатидилхолин (DiPhyPC) был приобретен у Avanti Polar Lipids (Alabaster, AL).Холестерин, дитиотреитол (ДТТ) и 5,5′-дитио-бис-(2-нитробензойная кислота) (ДТНБ) были приобретены у Sigma Chemical (Сент-Луис, Миссури). 2-Сульфонатоэтилметантиосульфонат (MTSES), 2-(триметиламмоний)этилметантиосульфонат (MTSET) и 2-аминоэтилметантиосульфонат (MTSEA), производные метантиосульфоната, были приобретены у Toronto Research Chemicals (Норт-Йорк, Онтарио, Канада). Другие химические вещества, использованные в этом исследовании, были аналитической чистоты.

Электрофизиологические измерения

Плоские липидные двухслойные мембраны формировали, как описано в другом месте (39,44). Вкратце, два отсека тефлоновой ячейки были разделены тефлоновой перегородкой толщиной 25- мкм м с отверстием диаметром ~300- мкм м, предварительно обработанным 1% раствором гексадекана в n — пентан. DiPhyPC растворяли в концентрации 5 мг/мл в пентане или гексане и распределяли на границе воздух-вода водных буферных растворов по обеим сторонам перегородки. Мембраны формировали на отверстии путем последовательного повышения уровня водных растворов электролитов.

Белки, образующие каналы, были добавлены к одной стороне камеры (в данном описании они определены как цис ). Отрицательный приложенный электростатический потенциал перемещает анионы из цис в транс камеру. Мембранный потенциал поддерживали с помощью электродов Ag/AgCl в 3000 мМ KCl, 3% агарозных мостиков. Для приготовления всех буферных растворов использовали обработанную воду Milli-Q plus (Millipore, Bedford, MA) с удельным сопротивлением 18 МОм·см. Если не указано иное, стандартный раствор содержал 100 мМ KCl, 1 мМ DTT и 30 мМ Трис, доведенный до pH 7. 5 с HCl. Проводимость канала, Г , измеряли в присутствии симметричных растворов электролитов. Для определения кривой G-V для одиночных каналов применялись импульсы напряжения длительностью несколько секунд.

Ионную селективность каналов оценивали в присутствии трехкратного градиента концентрации электролита (например, при наличии 100 мМ KCl на стороне -транс- и 300 мМ KCl на стороне -цис-, оба забуферены до pH 7.5 с 30 мМ Tris HCl), как описано в другом месте (45). Трансмембранный потенциал, необходимый для обнуления ионного тока, определяется как реверсивный потенциал, В _обр . Все потенциалы были скорректированы на асимметрию электродов (обычно <0,3 мВ) и на потенциалы жидкостного перехода (рассчитанные по уравнению Хендерсона (46). указывает на анионселективный канал.Для оценки коэффициентов относительной проницаемости ( P _K / P _Cl ) использовалось уравнение Голдмана-Ходжкина-Каца. P _TRIS / P _K полагалось равным отношению их подвижностей, u _TRIS / u _K

, (4 ≈ , ∼ 4 ∼ ).

Эксперименты проводились при комнатной температуре (25 ± 2°C) в условиях фиксации напряжения. Ток преобразовывался в напряжение, оцифровывалось с частотой дискретизации 0.5 кГц, сохраняется на компьютере и анализируется в автономном режиме с помощью программы электрофизиологии целых клеток (WCP V1.7b, J. Dempster, University of Strathclyde, Глазго, Великобритания).

Сульфгидрильные реагенты

Сульфгидрильные реагенты, используемые в этом исследовании, представляют собой небольшие водорастворимые сульфгидрильные реагенты, которые имеют фиксированные положительные или отрицательные заряды. Они связываются с боковыми цепями цистеина, экспонированными в водной фазе. Реагенты обычно наносили на оба отсека планарной двухслойной камеры в концентрации 0.На 5 мМ, 2 мМ, 1,0 мМ и 1,0 мМ больше, чем концентрация ДТТ в растворе для DTNB, MTSES, MTSET и MTSEA соответственно. Увеличение концентрации реагента выше указанных выше значений не вызывало дополнительного изменения значений проводящих свойств каналов, о которых будет сказано ниже. Реакция этих реагентов с восстановленной боковой цепью цистеина превращает группу -SH в -SS-R, где R представляет собой заряженную часть, или введение дополнительной заряженной группы должно влиять на одноканальную проводимость, если химически модифицированный новый цистеин боковая цепь либо выстилает просвет канала, либо располагается рядом с входом в любой канал.Изменение проводящих свойств канала после аппликации реагента служило критерием для суждения о доступности боковой цепи точечного мутанта цистеина для сульфгидрильного реагента (43).

α Белки HL

Мутанты дикого типа α HL и α HL с одной цистеиновой заменой получали, как описано ранее (48). Были сконструированы и выделены следующие мутантные белки: I7C, D108C, Y118C, F120C, N121C, G122C, V124C, G126C, D127C, D128C, T129C, G130C, K131C, I132C, G133C, G134C, L135C, I136C, G137C, N138C, A138C. , V140C, S141C и G143C.Белки хранили при -70°C в присутствии (мутанты) или в отсутствие (дикий тип α HL) 5 мМ ДТТ. Перед электрофизиологическими экспериментами мутантные варианты α HL восстанавливали инкубацией с 30 мМ ДТТ в течение 20 мин. Исходные растворы восстановленных белков затем хранили при 4°С не более 5 дней и разбавляли от 10 до 50 раз перед экспериментами.

Положение каждой боковой цепи аминокислоты вдоль оси канала относительно входа транс оценивали по кристаллографической структуре канала α HL (7AHL.pdb) с использованием Swiss-Pdb Viewer версии 3.7 (49) и CS Chem3D Pro (CambridgeSoft, Кембридж, Массачусетс).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Замена цистеина и

G — V зависимости каналов выпрямление ионного тока. Последующие эксперименты на канале K ⁺ (52) и канале α HL (28, 32, 34, 53) показали, что заряд на поверхности мембраны может изменять ионную селективность и соотношение G-V . Поэтому, чтобы исключить влияние фиксированных зарядов на мембрану, мы использовали цвиттерионные фосфатидилхолиновые бислои. Отверстие канала транс рядом с одной из поверхностей мембраны (8, 28) использовалось в качестве точки отсчета нулевого положения.

Проводимость, Гс — В форма линии, ионная селективность и другие α свойства канала HL чувствительны к рН и концентрации электролита в омывающем растворе (2,4,28,32,34,35,53– 55). демонстрирует, что увеличение концентрации электролита 1:1 уменьшает асимметрию (относительно знака приложенного потенциала) кривых G-V для каналов HL дикого типа α .Интересно, что выпрямление тока наблюдалось даже при 4000 мМ KCl. Эти результаты предполагают, что заряды, выстилающие стенки пор, в основном контролируют способность мобильных ионов транспортироваться через канал α HL (19). Из этого следует, что изменения знака, величины и/или положения зарядов, выстилающих просвет канала, приводят к изменениям локальной электростатической среды и проводящих свойств канала. Для лучшего выявления роли этих зарядов в большинстве опытов использовали водные растворы с относительно низкой ионной силой (т.е., 100 мМ KCl), поскольку эффективная длина Дебая велика (∼1 нм). Эксперименты труднее проводить в растворах с еще более низкой ионной силой, потому что канал α HL имеет тенденцию к быстрому закрытию (J.J.Kasianowicz, неопубликованные наблюдения).

Зависимость от напряжения проводимости канала HL α дикого типа в присутствии различных концентраций хлорида калия. Относительные одноканальные проводимости, нормированные при трансмембранном напряжении -200 мВ, уменьшаются по мере увеличения приложенного потенциала.Кроме того, увеличение концентрации электролита уменьшает влияние напряжения на проводимость. Растворы электролитов забуферены 5 мМ трис и доведены до pH 7,5 лимонной кислотой. Каждая точка представляет собой среднее значение ± стандартное отклонение по крайней мере семи отдельных экспериментов.

Все описанные здесь мутанты α HL были разделены на три группы. В первую группу вошли мутанты (I7C и D108C) с заменами в кэп-домене. Мутанты в двух других группах содержали новый цистеин в четных положениях или нечетных положениях стволовой области β ствола соответственно.Во всех случаях добавление α HL дикого типа или любого из мутантов в концентрациях ~1–10 нг/мл к водному компартменту цис приводило к ступенчатому увеличению ионного тока (). Каждый шаг соответствует формированию одного канала.

Гистограмма проводимости одиночных каналов, образованных генно-инженерным белком α HL G134C. На вставке показана типичная текущая запись одиночных каналов, спонтанно образованных мономером G134C α HL, добавленным в компартмент цис (конечная концентрация ~5 нг/мл).Текущие записи не анализировались, если какой-либо из открытых каналов временно закрывался (т. е. закрывался). Гистограмма состоит из значений проводимости 210 событий формирования каналов (5–15 каналов на мембрану), а ширина бина составляет 6 пСм. Сплошная линия показывает наилучшее соответствие одного нормального распределения наиболее вероятным значениям проводимости около 120 пСм. Приложенный потенциал составлял -40 мВ. Все остальные условия эксперимента описаны в разделе «Методы».

α HL каждый раз восстанавливается в мембране в одной и той же ориентации, скорее всего, потому, что большой кэп-домен не может пройти через мембрану.Четко выраженная асимметрия на кривой α HL канала G-V (25,28,32,33) служит проверкой этого анзаца . Проводимость канала α HL, определяемая по ступенчатому увеличению тока, незначительно варьируется от канала к каналу (см., например, Красильников и др. (25,30,32,41)). Таким образом, мы зафиксировали формирование нескольких сотен отдельных (т. е. различных) событий формирования ионных каналов. Ступенчатые проводимости были проанализированы и использованы для построения кумулятивных амплитуд плотности вероятности.Примеры записи ионного тока и амплитуд плотности вероятности ступенчатого тока показаны на рис. Гистограммы обычно имеют четко выраженный пик, который мы аппроксимировали кривой Гаусса. Значение наиболее вероятной проводимости канала, полученное для каждого мутанта α HL, определено здесь как стандарт. Для исследования зависимостей Г-В в одноканальных экспериментах использовались только каналы с кондактансом, близким к этому номинальному значению (т.е. мы игнорировали гораздо менее вероятные более низкие состояния кондактанса).При использовании мембран, содержащих много каналов, данные нормировали на количество каналов, присутствующих в мембране. Как было отмечено выше, канал α HL может переходить из полностью открытого состояния в закрытое состояние (2, 54, 56–58). Если в ходе эксперимента произошло событие стробирования канала, мы не анализировали последующие ступенчатые увеличения тока. Таким образом, мы представляем только данные, которые соответствуют полностью открытым каналам.

Поскольку закон Ома является разумным первым приближением для ионной проводимости больших каналов, мы ожидали, что свойства канала будут зависеть от типа мутанта α HL. Например, новая боковая цепь цистеина может изменить проводимость канала просто потому, что ее объем отличается от объема боковой цепи, которую она заменила. Кроме того, изменения в распределении фиксированного заряда внутри поры или вблизи нее могут изменить профиль трансмембранного электростатического потенциала и, следовательно, барьеры и ямы для проникающих в поры подвижных ионов. Примеры кривых G-V для точечных цистеиновых мутантов и α HL дикого типа представлены на рис. Из 24 исследованных мутантов только шесть мутаций, близких ко входу канала транс (т.е., боковые цепи аминокислот в положениях 126, 128, 129, 130, 131 и 133 ()) оказывают значительное влияние на проводимость канала. За исключением положения 130 (см. экспериментальное исследование Красильникова и др. (53)) и положений 128 и 131 (см. теоретическое исследование Носкова и др. (19)), ни одна из трех других мутаций не имеет основного влияние на свойства каналов ГЛ α без последующей химической модификации. Кроме того, только канал, образованный D128C, демонстрирует инверсию зависимости проводимости от напряжения.Последний результат согласуется с предположением (19) о том, что D128 хотя и предположительно находится в гидрофобной зоне (см. ниже), но находится в заряженной форме и способствует выпрямлению проводимости канала.

Стационарные соотношения проводимости и напряжения одиночных каналов, образованных точечными цистеиновыми мутантами дикого типа и новыми версиями α HL. Каждый набор данных G — V представляет собой средние значения 3–5 независимых экспериментов. Стандартные отклонения, которые не превышали 10% значений проводимости, для ясности опущены.

Кривые G-V каналов, образованных другими мутантами, лишь незначительно отличались от контрольных данных для канала HL α дикого типа. Таким образом, новые цистеины в этих положениях не оказывали существенного влияния на структуру канала. Чтобы лучше визуализировать эффекты аминокислотных замен, асимметрия кривых G-V при ±100 мВ показана на рис.

Влияние одиночных замен цистеина на выпрямление канала α HL.Пунктирная линия представляет собой отношение значения проводимости при -100 мВ к значению проводимости при +100 мВ ( G _-100 / G ₊₁₀₀) для канала HL α дикого типа. По оси абсцисс отложено расстояние между каждой новой боковой цепью цистеина и открытием транс-каналов . Последовательности мутантов слева направо: ( A ) T129C, K131C, D127C, G133C, L135C, G137C, N121C, N139C, S141C и G143C, и ( B ) 902C, G132C, I121C, D1321. , G134C, V124C, I136C, G122C, A138C, F120C, V140C и Y118C.Коэффициент выпрямления проводимости каналов, образованных D108C и I7C (в области крышки канала α HL на 5,74 нм и 8,50 нм от отверстия trans ), составляет 1,81 ± 0,07 и 1,55 ± 0,06 соответственно. Каждая точка представляет собой среднее значение G ₋₁₀₀ / G ₊₁₀₀, полученное в 3–5 отдельных экспериментах.

Изменение асимметрии (или коэффициента выпрямления, G _{−100 мВ} / G _{+100 мВ} ) проводимости ионного канала больше, когда замена цистеина производится ближе к входу в пору транс .Это верно для замен как в нечетных, так и в четных позициях в стволе β . Результаты для позиций с нечетными номерами разумны, поскольку кристаллическая структура предполагает, что боковые цепи этих аминокислотных остатков обращены к просвету поры (23). Эффективность некоторых цистеиновых замен в четных положениях также правдоподобна, поскольку они расположены близко к входу в пору транс и, по-видимому, не заглублены в мембрану.

В целом точечные цистеиновые замены, за исключением D127C и D128C, увеличивают асимметрию кривых G/V.Повышение степени ректификации наблюдалось для каналов, образованных мутантами, в которых положительно заряженный (К131) или нейтральный остаток (особенно если он близок к открытию транс ) был заменен на Cys, имеющий слабый отрицательный заряд. Эти результаты позволяют предположить, что величина и местоположение электрического заряда влияют на величину выпрямления ионного тока. рКа сульфгидрильной группы цистеина обычно является щелочной (59). Таким образом, при значении pH в экспериментах, описанных здесь, замена любого нейтрального аминокислотного остатка цистеином приведет к появлению отрицательного заряда в этом положении.Этот новый заряд должен быть меньше, чем у карбоксильной группы Asp, потому что pKa Asp в массе составляет ~4 (т. е. на несколько единиц pH ниже, чем pH растворов, использованных в этом исследовании). Действительно, кривая G-V канала, образованного D128C, существенно изменена. Таким образом, мы предполагаем, что отрицательный заряд вблизи входа в пору транс увеличивает асимметрию на кривой G-V, а вблизи входа цис уменьшает ее. Таким образом, замена цистеина в положении 7 должна уменьшить асимметрию кривой G-V .Однако для каналов, образованных I7C, этого не наблюдалось; слабый отрицательный заряд Cys был недостаточно сильным, чтобы вызвать изменение, поскольку диаметр канала α HL в этом месте значительно больше, чем в области стебля. Однако отчетливое изменение наблюдалось, когда в это положение был введен больший отрицательный заряд путем целенаправленной химической модификации (24). Результаты показывают, что асимметрия (и кривая G-V ) в основном определяется асимметричным распределением зарядов в двух половинах канала.На входе транс преобладает отрицательный заряд, а на входе цис преобладает положительный заряд. Эти результаты согласуются с недавним теоретическим исследованием (19).

Цистеиновое замещение и катион-анионная селективность канала

Результаты измерений катион-анионной селективности для каналов, образованных диким типом α HL и мутантными версиями, обобщены в . Замена цистеина изменила селективность канала, и степень изменения зависела от местоположения нового Cys.Точечные замены цистеина в положениях с нечетными номерами вызывали большее изменение селективности. Однако мутации в нескольких четных положениях также вызывали изменения в ионной селективности. Эти эффекты были наибольшими, когда замена производилась вблизи открытия -транс-. Цистеиновые замены отрицательно заряженных карбоксильных групп Asp-127 и Asp-128 увеличивали анионную селективность канала. Все остальные замены приводили к снижению анионной селективности или даже обращали ее (т.е., K131C, G133C и G126C). Легко объяснить сильную катионную селективность канала, образованного K131C, мутантом с наиболее заметными изменениями. Это происходит в результате замены положительного заряда боковой цепи Lys слабым отрицательным зарядом Cys. Эффекты, вызванные G133C и G126C, были умеренными. Тем не менее введение в эти положения даже слабого отрицательного заряда влияет на ионную селективность канала. Мы не можем полностью исключить возможность того, что эти замены также приводят к локальной реорганизации стволовой структуры.Цистеиновые замены в кэп-области (D108C и I7C) сделали анионную селективность канала более слабой, чем канал, образованный с α HL дикого типа. Асимметрия канала мутанта D108C лишь немного больше, чем у канала HL дикого типа α , тогда как асимметрия канала I7C практически не изменилась.

Влияние одиночных цистеиновых замен на реверсивный потенциал каналов α HL. Реверсивный потенциал измеряли в присутствии трехкратного градиента концентрации KCl (300 мМ цис , 100 мМ транс ) в присутствии 1 мМ ДТТ и 30 мМ Трис.Пунктирная линия представляет значение реверсивного потенциала для каналов, образованных α HL дикого типа. Последовательности мутантов слева направо: нечетные, T129C, K131C, D127C, G133C, L135C, G137C, N121C, N139C, S141C и G143C; и даже G130C, D128C, I132C, G126C, G134C, V124C, I136C, G122C, A138C, F120C, V140C и Y118C. Реверсивные потенциалы каналов, образованных D108C и I7C, составляют 6,9 ± 0,9 и 6,4 ± 0,3 соответственно. Каждая точка представляет собой среднее значение V _rev, полученное в 5–7 отдельных экспериментах.

На основании приведенных выше результатов мы предполагаем, что суммарный интегральный заряд отвечает за катион-анионную селективность канала α HL, тогда как баланс зарядов между отверстиями имеет решающее значение для определения асимметрии кривых GV . Чтобы проверить эту гипотезу, мы использовали реагенты, которые специфически взаимодействуют с сульфгидрильной группой цистеина и добавляют либо полный положительный, либо отрицательный заряд на каждой боковой цепи цистеина.

Дериватизация цистеина и

G — V зависимости

Преобразование слабого отрицательного заряда цистеина в более отрицательное или положительное значение должно вызывать значительные изменения профиля локального электростатического потенциала.В попытке повлиять на такие изменения каждый из точечных мутантов цистеина подвергали целенаправленной химической модификации специфическими сульфгидрильными реагентами. Эти эксперименты проводились с предварительно сформированными гептамерными каналами и каналами, образованными химически модифицированными мономерами α HL. Реагенты (при нанесении на предварительно вставленные каналы) быстро влияли на проводящие свойства каналов, и новые установившиеся значения были достигнуты в течение нескольких минут. Критерием для суждения о доступности сульфгидрильной группы служило изменение проводимости и ректификации канала после применения реагента.Эффект был очевиден в бислоях, которые содержали либо несколько, либо одиночные каналы. В случае множественных каналов индуцированное реагентами изменение мембранного тока было плавным (данные не показаны) и отражало совокупное изменение проводимости отдельных ионных каналов. Подобно нашим выводам в более раннем исследовании (24), реагенты вызывали резкие, каскадоподобные изменения в проводимости канала (2), предполагая быструю последовательную модификацию цистеинов в отдельных гептамерных порах.Каскад изменений проводимости с временным разрешением можно было наблюдать в присутствии относительно небольшой концентрации реагента (24). Здесь наша цель состояла в том, чтобы быстро дериватизировать доступные сайты (). Следует отметить, что скорость дериватизации цистеина также зависит от типа реагента. Скорость была выше с реагентами MTS, чем с DTNB. При разрешении ступеней временной интервал между ними менялся от канала к каналу, отражая стохастический характер процесса. Как было показано в [24], максимальное число ступенчатых изменений проводимости канала α HL равно семи.В целом количество шагов, которые мы наблюдали, было <7. Когда каналы достигли нового уровня проводимости менее чем за 7 шагов, некоторые из шагов были примерно в два раза (или более) больше, чем единичные шаги (). Мы предполагаем, что эти события соответствуют одновременной модификации двух или более сульфгидрильных групп. Семь ступенчатых изменений проводимости канала подтверждают, что канал α -токсина представляет собой гептамер, и предполагают, что все цистеины в канале дериватизированы реагентами. Вывод был подтвержден экспериментами, в которых мутантные мономеры α HL сначала подвергались воздействию избытка одного из сульфгидрильных реагентов, а затем позволяли формировать каналы.Для всех мутантов с цистеином в нечетном положении в области стебля оба метода химической модификации дали практически идентичные результаты. Поэтому мы заключаем, что все семь новых цистеинов для каждого из этих мутантов доступны и модифицируются реагентами. Эффекты сульфгидрильных реагентов всегда можно было обратить вспять с помощью DTT, и тогда каналы проявляли свойства, идентичные свойствам немодифицированных мутировавших токсинов. Этот результат подтверждает, что изменения являются результатом обратимой модификации сульфгидрильных групп, а не необратимым конформационным изменением канала.

Одноканальные записи каналов HL G143C- α до и после добавления сульфгидрильных реагентов DTNB и MTSET. G143C добавляли к раствору цис в концентрации ~0,2 нг/мл. После появления одного канала DTNB ( A ) или MTSET ( B ) добавляли в концентрации 1,5 мМ и 1 мМ в компартменты цис и транс соответственно. Через несколько секунд проводимость канала изменялась ступенчато ( А ) или плавно ( В ), что свидетельствует о его реакции с реагентами.На A можно увидеть несколько четко решенных ступенек. Растворы в обоих отсеках камеры содержали KCl (1000 мМ ( А ) или 100 мМ ( В )), 0,5 мМ ДТТ, 1 мМ ЭДТА, 30 мМ Трис-HCl, рН 7,5. Импульсный протокол показан в верхней части рисунка. В каждом случае знак приложенного потенциала выбирался таким образом, чтобы вызвать максимально возможное реагент-индуцированное изменение проводимости канала.

Форма и ректификация предварительно вставленного собранного олигомерного канала, образованного мутантным α HL, обработанным MTSES и MTSET при низкой ионной силе (100 мМ KCl), показаны на и .Эффекты DTNB и MTSEA были аналогичны эффектам MTSES и MTSET соответственно (данные не показаны). В частности, добавление полных отрицательных зарядов (сульфатные или карбоксильные группы, MTSES или DTNB соответственно) в области стебля делало кривые GV более асимметричными, а полные положительные заряды (триметиламмониевые или аминогруппы, MTSET или MTSEA соответственно) уменьшались. исправление. Кроме того, влияние этих новых полных зарядов зависит от положения заряженной группы. Эффект не особенно силен для зарядов, добавленных на вход trans .Однако эффект сначала возрастает по мере локализации зарядов в поре (достигая максимального значения на расстоянии ∼1 нм от отверстия транс ), а затем уменьшается на расстояниях >3 нм.

Соотношение проводимости и напряжения каналов, образованных мутантами HL с нечетным номером одиночного цистеина α , дериватизированными с помощью MTSET ( A ) и MTSES ( B ). Реагенты SH добавляются в оба отсека бислойной камеры. Каждая кривая представляет собой среднее значение трех независимых экспериментов.Значения стандартного отклонения (не показаны) не превышают 10%.

Влияние сульфгидрильных реагентов на ректификацию мутантного цистеинового канала α HL. Каждая точка представляет собой средний коэффициент выпрямления G _{-100 мВ} / G _{+100 мВ} , полученный в 3-5 отдельных экспериментах. Пунктирная линия представляет значение G _-100 /G ₊₁₀₀ для канала HL α дикого типа. Последовательность мутантов слева направо: T129C, G130C, K131C, D127C, G133C, L135C, G137C, N121C, N139C, S141C и G143C.

Напротив, результаты, полученные с мутантами с четными номерами, были более сложными. За исключением G130C, сульфгидрильные группы в этих положениях не всегда были доступны в предварительно сформированных каналах. Однако химическая модификация мономерных мутантов α HL перед формированием канала показала, что некоторые положения с четными номерами (например, 124, 126, 128, 132, 134, 136, 138 и 108) доступны для реагентов, поскольку такие дериватизированные мутанты образуют каналы со свойствами, значительно отличающимися от свойств каналов, образованных исходными мономерными мутантами α HL (данные не показаны).По-видимому, в этих конкретных положениях заряженные фрагменты, введенные сульфгидрильными (SH)-специфичными реагентами, не могут быть размещены. Последующее добавление ДТТ к этим каналам не обращало вспять эффекты дериватизации сульфгидрильными агентами.

Некоторые из других мутантов HL α с четными номерами (например, Y118C, F120C, G122C и V140C) относительно нечувствительны к реагентам даже в мономерной форме. Напротив, сульфгидрильная группа Cys-130 была доступна в мономерных α HL (водный раствор) и в предварительно сформированных каналах.

Канал I7C также был чувствителен к реагентам. В отличие от стержневой области введение сильного отрицательного заряда с помощью DTNB и/или MTSES в кэп-домен делало кривые G-V менее асимметричными. Соответствующие коэффициенты ректификации составили 1,55 ± 0,06 и 1,1 ± 0,02 соответственно. Попытка введения положительного заряда в это положение предварительно сформированного канала с помощью МТСЭА и МТСЭТ, по-видимому, не увенчалась успехом. В этом случае мы не наблюдали существенного изменения в ректификации.Положительный заряд Lys-8 может электростатически отталкивать положительно заряженный реагент. Эффекты отрицательно заряженных сульфгидрильных реагентов на мутанты I7C были обращены с помощью DTT.

Дериватизация цистеина и катион-анионная селективность

Влияние введения заряда на катион-анионную селективность канала α HL суммировано в . В этой серии экспериментов каналы сначала формировали мутантным α HL в липидных бислойных мембранах, а затем применяли водорастворимые сульфгидрильные специфичные реагенты.Цистеины в четных позициях были практически недоступны для SH-реагентов. Слабое изменение селективности канала наблюдалось только в случае Cys-130, расположенного вблизи входа транс .

Влияние сульфгидрильных реагентов на реверсивный потенциал каналов, образованных одиночными цистеиновыми мутантами α HL. ( А ) Мембрану омывают 100 мМ и 300 мМ водным раствором KCl на сторонах транс и цис соответственно.( B ) 3000 мМ/1000 мМ ( цис/транс ) градиент KCl. Максимальное и минимальное значения P _K / P _Cl составили 3,0 и 0,35 и были вызваны MTSES и MTSET соответственно. Последовательность мутантов слева направо: T129C, G130C, K131C, D127C, G133C, L135C, G137C, N121C, N139C, S141C и G143C. За исключением G130C, все остальные каналы, образованные четными точечными мутантами по цистеину, включая D108C, были нечувствительны к SH-реагентам.Пунктирная линия представляет значение реверсивного потенциала для канала, образованного α HL дикого типа. Каждая точка представляет собой среднее значение (± SD) V _rev, полученное в 5–7 независимых экспериментах.

Как и ожидалось, изменения селективности наблюдались для всех участков с нечетными номерами в протестированной нами области стебля. Данные предоставляют дополнительную поддержку для β -бочкообразной структуры порообразующей области ствола (23,60). Степень изменений селективности, вызванных химической дериватизацией, была практически идентична таковой, полученной с каналами, образованными теми же мутантами с нечетными номерами, дериватизированными в мономерной форме в водном растворе.Эффективность новых зарядов зависела от их расположения вдоль оси канала. Относительно слабые эффекты были обнаружены для зарядов, расположенных близко к отверстию канала. Влияние зарядов увеличивалось с расстоянием, и на расстоянии 1–1,5 нм от отверстия транс (т. е. конца, противоположного домену большой шапки α HL) В _обр было максимально при ∼+ 21 мВ (MTSET) или при -24 мВ (MTSES), с относительными коэффициентами проницаемости, P _K / P _Cl, ∼0.001 и ∼170 соответственно, тогда как дикий α HL канал слабо анионселективен с V _rev ∼ 7,6 мВ и P _K / P Cl _{_{Максимальные значения V _rev для дериватизированных каналов α близки к потенциалам Нернста (∼+22 мВ и ∼–25 мВ для Cl ⁻ и K ⁺ соответственно). Таким образом, дериватизированные каналы α HL обладают высокой селективностью в отношении анионов или катионов в зависимости от знака нового заряда.Заряды, расположенные дальше внутри поры, оказывают большее влияние на селективность.}}

Положение нового заряда влияет на V _rev и на асимметрию G-V кривых по-разному. После начального увеличения V _rev остается большим и почти постоянным (). Напротив, изменение асимметрии быстро исчезает по мере удаления от входа в пору транс (). Результаты показывают, что чистый (интегральный) заряд отвечает за катион-анионную селективность канала α HL, тогда как баланс зарядов между отверстиями имеет решающее значение для определения кривых G-V .

Введение сильного отрицательного заряда (т.е. с реагентами DTNB или MTSES) в кэп-домен (канал I7C) изменяет селективность канала в соответствии с модификацией стволовой области (канал становится более катион-селективным). Изменение V _rev (с 7,6 ± 0,7 мВ до 5,8 ± 0,7 мВ) было умеренным, но статистически достоверным ( P < 0,05). Большой радиус пор в области крышки может быть причиной менее яркого результата.Как упоминалось выше, положительно заряженные реагенты (например, MTSET и MTSEA) не оказывали заметного влияния на свойства канала I7C.

Радиус стержня и эффективность заряда

Дальнодействующее действие заряда зависит от ионной силы фонового электролита и может быть приблизительно описано уравнением Дебая для плоских поверхностей. Таким образом, на размещение зарядов вблизи отверстий пор будут легко влиять изменения объемной ионной силы. Насколько глубоко в поре будут ощущаться изменения в объемном водном растворе? Чтобы ответить на этот вопрос, реверсивный потенциал также измеряли в присутствии градиента KCl 3000 мМ/1000 мМ ( цис / транс ) ().В отличие от результатов, полученных при более низкой концентрации KCl (), зависимости V _rev -дистанция имеют минимум на ~2,5 нм от отверстия транс . Это поведение значительно отличалось от наблюдаемого при низких концентрациях соли у точечных цистеиновых мутантов (1). Делаем два вывода: увеличение концентрации KCl в омывающем растворе снижает дальнодействие зарядов, даже если они находятся далеко от отверстия, и что дополнительный(е) фактор(ы) внесли свой вклад в величину реверсивного потенциала, В _рев .Как показано выше, кольцо заряда, введенное в более широкий вестибюль крышки, вызывало лишь незначительные изменения проводящих свойств канала ГЛ α . Добавляются ли заряды в область ствола, расположенную на другом расстоянии от оси канала? Стержень канала α HL представляет собой правосторонний ствол β . Радиус, измеренный по α -углеродным позициям, принимается равным ∼1,3 нм. Однако подробный анализ радиусов каналов на каждом из нечетных боковых цепей α атомов углерода, выполненный с помощью Swiss-Pdb Viewer версии 3.7 (49) и CS Chem3D Pro, демонстрирует, что они не являются постоянными. Изменение радиуса с расстоянием от входа в пору trans почти зеркально отражает зависимость расстояния V _rev (). Таким образом, между этими двумя параметрами существует обратная корреляция (), что говорит о том, что геометрия определяет эффективность зарядов даже в таких замкнутых пространствах, как заполненные водой поры нанометровых размеров.

Взаимосвязь между изменением реверсивного потенциала ионных каналов, образованных цистеинзамещенными дериватизированными мутантами α HL, и радиусом канала дикого типа.( A ) Изменение потенциала реверсии (○, ▵) ионных каналов, построенных цистеин-замещенными дериватизированными мутантами α HL, и радиуса (▪) канала с расстоянием от отверстия транс . ▵ лечение МЦЭС; ○, лечение MTSET. Данные представляют собой абсолютное значение разницы в V _rev ионных каналов до и после дериватизации в присутствии градиента 3000 мМ/1000 мМ ( цис / транс ) KCl.Каждая точка представляет собой средние значения, полученные в 5–7 отдельных экспериментах. Последовательность мутантов слева направо следующая: T129C, K131C, D127C, G133C, L135C, G137C, N121C, N139C, S141C, G143C. Радиусы определяли по атому углерода α каждого нечетного аминокислотного остатка в области стержня с использованием кристаллографической структуры канала α HL (7AHL.pdb), Swiss-Pdb Viewer версии 3.7 (49) и CS Chem3D. Про (КембриджСофт). ( B ) Корреляция между изменением реверсивного потенциала и радиусами каналов, образованных точечными цистеиновыми мутантами.

РЕЗЮМЕ И ВЫВОДЫ

Мы использовали цистеин-сканирующий мутагенез, чтобы лучше понять основы ионной селективности и выпрямления ионного тока в канале с известной трехмерной структурой. Цель этого исследования состояла в том, чтобы экспериментально определить значение как типа заряда, так и его положения в пути ионной проводимости на селективность, проводимость и форму линии G-V канала HL α . Выбор канала α HL также был мотивирован его потенциальной важностью для биотехнологических приложений.

Ранее было предпринято несколько попыток теоретического описания этих свойств канала α HL, где были достигнуты качественные (28,35) или почти количественные (19) описания, предполагая, что фиксированные заряды внутри поры и вблизи входа в поры влияют на канал характеристики. Мы определили соотношение G-V и катион-анионную селективность каналов с использованием 24 цистеин-замещенных мутантов α HL с дериватизацией Cys или без нее с помощью сульфгидрильных водорастворимых реагентов.Используемые нами условия (низкая ионная сила и чистые нейтральные плоские липидные мембраны) оказались оптимальными для выявления влияния даже слабых зарядов. В этом исследовании мы показываем, как величина влияния зарядов зависит от положения зарядов вдоль продольной оси канала.

Селективность и асимметрия зависимости проводимости-напряжения канала α HL зависит от ионной силы объемного водного раствора, что позволяет предположить, что заряды, обращенные к водной фазе внутри нанопоры, играют ключевую роль в определении свойств этих каналов. .Среди 24 точечных цистеиновых мутантов, описанных здесь, только шесть мутаций, близких к открытию -транс- (т. е. положения 126, 128, 129, 130, 131 и 133 в стволовой области), оказывают значительное влияние на проводимость канала. . За исключением положения 130 и положений 128 и 131, ранее не сообщалось, что ни одна из трех других мутаций не оказывает существенного влияния на свойства канала α HL без химической модификации.

Водорастворимые реагенты, специфичные для сульфгидрила, изменили свойства предварительно вставленных, собранных олигомерных каналов, образованных мутантами с нечетными номерами с Cys в области стержня.Среди каналов, образованных четными мутантами, канал G130C был уникален тем, что имел свойства, которые изменялись реагентами. Изменения в свойствах предварительно вставленных каналов, скорее всего, являются результатом добавления новых фиксированных зарядов к стенке поры (эффекты сульфгидрильных реагентов на эти мутанты всегда могут быть обращены с помощью DTT).

Обработка мономерных мутантов α HL специфическими сульфгидрильными реагентами в растворе перед формированием каналов показала, что некоторые положения с четными номерами (124, 126, 128, 132, 134, 136, 138 и 108) образуют каналы со свойствами, значительно отличаются от каналов, образованных исходными мономерными мутантами α HL.В случае этих дериватизированных мутантов с четными номерами эффекты сульфгидрильных реагентов нельзя было обратить вспять путем обработки каналов DTT. Некоторые из других мутантов HL α с четными номерами (Y118C, F120C, G122C и V140C), по-видимому, нечувствительны к реагентам.

Эффективность новых зарядов зависит как от их типа, так и от расположения вдоль оси канала. Введение сильного отрицательного заряда в транс часть поры (область ствола) сделало канал более селективным к катионам и увеличило асимметрию кривой G-V .Напротив, введение положительного заряда имело противоположный эффект. Относительно слабые эффекты наблюдались у мутантов с зарядами, расположенными близко к отверстиям каналов. Действие зарядов вначале усиливалось по мере удаления от отверстия транс и оказывало максимальное влияние на асимметрию кривых ГВ или насыщение близких к нернстовским потенциалам ( В _обр) на расстоянии 0,8–1,5 нм от проема транс . Таким образом, можно создать ионоселективный фильтр для относительно больших заполненных водой пор нанометровых размеров путем введения кольца заряда.Заряды должны быть расположены в областях с меньшими радиусами внутри поры, чтобы оказывать более сильное влияние на селективность канала α HL, и должны быть расположены близко к отверстиям поры, чтобы влиять на канальную зависимость G-V . Эти заряженные кольца не только влияют на зависимость Г-В и на селективность канала к малым подвижным зарядам, но и оказывают сильное влияние на транспорт полинуклеотидов через канал α HL (С.Валева и Дж. Дж. Касьянович, неопубликованные наблюдения).

В отличие от результатов, полученных с зарядами, добавленными к стволовой области, введение отрицательного заряда в кэп-домен сделало кривые G-V менее асимметричными, а канал более катион-селективным. Результаты показывают, что чистый (интегральный) заряд отвечает за катион-анионную селективность канала α HL, тогда как баланс зарядов между отверстиями имеет решающее значение для определения кривых G-V .

Увеличение концентрации KCl в объеме определяет концентрацию подвижного заряда внутри канала. Подвижные заряды экранируют фиксированные заряды, добавленные к стенке поры, даже если они находятся относительно далеко от входов в поры.

Стволовая часть канала α HL представляет собой правый ствол β . Однако радиус, измеренный от α -углеродных позиций каждого нечетного аминокислотного остатка в стебле, не является постоянным. Значение радиуса, полученное из кристаллической структуры, обратно пропорционально эффективности новых зарядов в отношении ионной селективности.Таким образом, локальные свойства канала влияют на эффективность зарядов в ионном канале нанометровых размеров. Мы ожидаем, что полученные здесь результаты будут применимы к другим биологическим или синтетическим нанопорам, заполненным водой.

Межмасштабное взаимодействие размера дерева-хозяина и климатического дефицита воды определяет гибель деревьев, вызванную короедом

1.
USDAFS. Пресс-релиз: Исследование показало, что в 2018 году в Калифорнии погибло 18 миллионов деревьев . https://www.fs.usda.gov/Internet/FSE_DOCUMENTS/FSEPRD609321.pdf (USDAFS, 2019).

2.
Гриффин Д. и Анчукайтис К. Дж. Насколько необычна засуха в Калифорнии в 2012–2014 гг.? Геофиз. Рез. лат. 41 , 9017–9023 (2014).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

3.
Робсон, С. М. Пересмотр недавней засухи в Калифорнии как экстремального значения. Геофиз. Рез. лат. 42 , 6771–6779 (2015).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

4.
Asner, G.P. et al. Прогрессирующая потеря воды в пологе леса во время засухи в Калифорнии в 2012-2015 гг. Проц. Натл акад. науч. США 113 , E249–E255 (2016).
КАС
пабмед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

5.
Бродрик, П. Г. и Аснер, Г. П. Предикторы гибели хвойных деревьев с помощью дистанционного зондирования во время сильной засухи. Окружающая среда. Рез. лат. 12 , 115013 (2017).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

6.
Феттиг, Си Джей в Управление лесами Сьерра-Невады. PSW-GTR-237 Гл. 2 (Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, 2012 г.).

7.
Kolb, T.E. et al. Наблюдаемое и ожидаемое воздействие засухи на лесных насекомых и болезни в США. Для. Экол. Управление 380 , 321–334 (2016).
Артикул
Google Scholar

8.
Waring, R. H. & Pitman, G. B. Модификация насаждений скальной сосны для изменения восприимчивости к нападению лубоеда горной сосны. Экология 66 , 889–897 (1985).
Артикул
Google Scholar

9.
Restaino, C. et al. Структура леса и климат опосредуют вызванную засухой гибель деревьев в лесах Сьерра-Невады, США. Экол. заявл. 0 , e01902 (2019).
Артикул
Google Scholar

10.
USDAFS. Пресс-релиз: Рекордные 129 миллионов мертвых деревьев в Калифорнии . https://www.fs.usda.gov/Internet/FSE_DOCUMENTS/fseprd566303.pdf (USDAFS, 2017).

11.
Young, D.J.N. et al. Долговременный климат и конкуренция объясняют характер гибели лесов в условиях сильной засухи. Экол. лат. 20 , 78–86 (2017).
ПабМед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

12.
Raffa, K.F. et al. Межмасштабные факторы природных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. BioScience 58 , 501–517 (2008).
Артикул
Google Scholar

13.
Бун, С. К., Аукема, Б. Х., Болманн, Дж., Кэрролл, А.Л. и Раффа, К.Ф. Эффективность физиологии защиты деревьев зависит от плотности популяции жуков-короедов: основа для положительной обратной связи у извергающихся видов. Кан. Дж. Рез. 41 , 1174–1188 (2011).
Артикул
Google Scholar

14.
Fettig, C.J., Mortenson, L.A., Bulaon, B.M. & Foulk, P.B. Гибель деревьев после засухи в центральной и южной части Сьерра-Невады, Калифорния, США For. Экол.Управление 432 , 164–178 (2019).
Артикул
Google Scholar

15.
Stephenson, N.L., Das, A.J., Ampersee, N.J. & Bulaon, B.M. Какие деревья погибают во время засухи? Ключевая роль выбора насекомых-хозяев. Дж. Экол. 75 , 2383–2401 (2019).
Артикул
Google Scholar

16.
Зенф, К., Кэмпбелл, Э.М., Пфлюгмахер, Д., Вулдер, М. А. и Хостерт, П. Многомасштабный анализ динамики вспышек западной еловой листовертки. Ландск. Экол. 32 , 501–514 (2017).
Артикул
Google Scholar

17.
Seidl, R. et al. Мелкий жук, масштабные драйверы: как региональные и ландшафтные факторы влияют на вспышки европейского елового короеда. J. Appl Ecol. 53 , 530–540 (2016).
Артикул
Google Scholar

18.
Fettig, CJ в Insects and Diseases of Mediterranean Forest Systems (ред. Lieutier, F. & Paine, TD) 499–528 (Springer International Publishing, 2016).

19.
Raffa, K.F. & Berryman, A.A. Роль устойчивости растения-хозяина в колонизационном поведении и экологии жуков-короедов (Coleoptera: Scolytidae). Экол. моногр. 53 , 27–49 (1983).
Артикул
Google Scholar

20.
Логан, Дж. А., Уайт, П., Бенц, Б. Дж. и Пауэлл, Дж. А. Модельный анализ пространственных закономерностей вспышек жука горной сосны. Теор. Народ. биол. 53 , 236–255 (1998).
КАС
пабмед
МАТЕМАТИКА
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

21.
Валлин, К. Ф. и Раффа, К. Ф. Обратная связь между индивидуальным поведением при выборе хозяина и динамикой популяции извергающегося травоядного. Экол.моногр. 74 , 101–116 (2004).
Артикул
Google Scholar

22.
Франчески В. Р., Крокене П., Кристиансен Э. и Креклинг Т. Анатомическая и химическая защита коры хвойных деревьев от короедов и других вредителей. Н. Фитол. 167 , 353–376 (2005).
КАС
Статья
Google Scholar

23.
Раффа, К.Ф., Грегуар, Ж.-К. и Стаффан Линдгрен, Б. Естественная история и экология короедов 1–40 (Elsevier, 2015).

24.
Bentz, B.J. et al. Изменение климата и короеды западной части США и Канады: прямое и косвенное воздействие. BioScience 60 , 602–613 (2010).
Артикул
Google Scholar

25.
ДеРоуз, Р. Дж. и Лонг, Дж. Н. История нарушений, вызванных засухой, характеризует субальпийский лес на юге Скалистых гор. Кан. Дж. Рез. 42 , 1649–1660 (2012).
Артикул
Google Scholar

26.
Харт, С. Дж., Веблен, Т. Т., Шнайдер, Д. и Молотч, Н. П. Летняя и зимняя засухи вызывают возникновение и распространение вспышки елового жука. Экология 98 , 2698–2707 (2017).
ПабМед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

27.
Netherer, S., Panassiti, B., Pennerstorfer, J. & Matthews, B. Острая засуха Является важным фактором заражения короедом в австрийских еловых насаждениях. Фронт. За. Глоб. Изменение 2 , 39 (2019).

28.
Кайзер, К. Э., МакГлинн, Б. Л. и Эмануэль, Р. Э. Экогидрология очага: горный сосновый лубоед в первую очередь поражает деревья в более засушливых местах ландшафта. Экогидрология 6 , 444–454 (2013).
Артикул
Google Scholar

29.
Марини, Л. и др. Климатические факторы динамики вспышек короеда в еловых лесах обыкновенной. Экография 40 , 1426–1435 (2017).
Артикул
Google Scholar

30.
Sambaraju, K.R., Carroll, A.L. & Aukema, B.H. Многолетние погодные аномалии, связанные со сдвигами ареалов горного соснового лубоеда перед крупными эпидемиями. Для. Экол. Управление 438 , 86–95 (2019).
Артикул
Google Scholar

31.
Hayes, C.J., Fettig, C.J. & Merrill, L.D. Оценка множественных воронкообразных ловушек и характеристик насаждений для оценки смертности деревьев, вызванной западным сосновым жуком. Ж. эконом. Энтомол. 102 , 2170–2182 (2009).
ПабМед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

32.
Thistle, H.W. et al. Суррогатные шлейфы феромонов в трех участках ствола леса: составная статистика и тематические исследования. Для. науч. 50 , 610–625 (2004).

33.
Миллер, Дж. М. и Кин, Ф. П. Биология западного соснового жука и борьба с ним: краткое изложение первых пятидесяти лет исследований (Министерство сельского хозяйства США, 1960).

34.
Чубатый А. М., Ройтберг Б. Д. и Ли К. Модель динамического выбора хозяев для горного соснового лубоеда, Dendroctonus ponderosae Hopkins. Экол. Модель. 220 , 1241–1250 (2009).
Артикул
Google Scholar

35.
Граф М., Рейд М.Л., Аукема Б.Х. и Линдгрен Б.С. Связь диаметра дерева с размером тела и содержанием липидов у жуков горной сосны. Кан. Энтомол. 144 , 467–477 (2012).
Артикул
Google Scholar

36.
Гейзлер, Д. Р. и Гара, Р. И. в Теория и практика борьбы с горным сосновым жуком в сосновых лесах остроконечной сосны: Материалы симпозиума (под редакцией Берримана, А.А., Амман, Г.Д. и Старк, Р.В.) (1978).

37.
Кляйн, В. Х., Паркер, Д. Л. и Дженсен, К. Э. Тенденции атаки, появления и истощения древостоя лубоеда горной сосны в сосновом древостое во время вспышки. Окружающая среда. Энтомол. 7 , 732–737 (1978).
Артикул
Google Scholar

38.
Митчелл, Р. Г. и Прейслер, Х. К. Анализ пространственных моделей скальной сосны, атакованной вспышками популяций горного соснового лубоеда. Для. науч. 37 , 1390–1408 (1991).
Google Scholar

39.
Прейслер, Х.К. Моделирование пространственных структур деревьев, атакованных короедом. Заяв. Стат. 42 , 501 (1993).
МАТЕМАТИКА
Статья
Google Scholar

40.
Jactel, H. & Brockerhoff, E.G. Разнообразие деревьев снижает травоядность лесных насекомых. Экол.лат. 10 , 835–848 (2007).
ПабМед
Статья
Google Scholar

41.
Faccoli, M. & Bernardinelli, I. Состав и высота еловых лесов влияют на восприимчивость к нападениям короедов: последствия для управления лесами. Леса 5 , 88–102 (2014).
Артикул
Google Scholar

42.
Берриман, А.A. в Короеды в хвойных деревьях Северной Америки: система изучения эволюционной биологии 264–314 (University of Texas Press, 1982).

43.
Fettig, C.J. et al. Эффективность методов управления растительностью для предотвращения и борьбы с инвазиями короедов в хвойных лесах на западе и юге США. Для. Экол. Управление 238 , 24–53 (2007).
Артикул
Google Scholar

44.
Моек, Х. А., Вуд, Д. Л. и Линдал, К. К. Поведение короедов (Coleoptera: Scolytidae) при выборе хозяина, атакующих Pinus ponderosa , с особым акцентом на западном сосновом жуке, Dendroctonus brevicomis . J. Chem. Экол. 7 , 49–83 (1981).
КАС
пабмед
Статья
Google Scholar

45.
Evenden, M.L., Whitehouse, C.M. & Sykes, J. Факторы, влияющие на летную способность жука горной сосны (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Окружающая среда. Энтомол. 43 , 187–196 (2014).
КАС
пабмед
Статья
Google Scholar

46.
Раффа, К.Ф. и Берриман, А.А. Накопление монотерпенов и связанных с ними летучих веществ после инокуляции пихты великой грибком, передаваемым пихтовым резчиком, Scolytus ventralis (Coleoptera: Scolytidae). Кан. Энтомол. 114 , 797–810 (1982).
КАС
Статья
Google Scholar

47.
Anderegg, W.R.L. et al. Смертность деревьев от засухи, насекомых и их взаимодействие в условиях изменяющегося климата. Н. Фитол. 208 , 674–683 (2015).
Артикул
Google Scholar

48.
Кейн В.Р. и др. Оценка воздействия пожаров на пространственную структуру леса с использованием данных Landsat и бортовых LiDAR в национальном парке Йосемити. Дистанционный датчик окружающей среды. 151 , 89–101 (2014).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

49.
Ларсон, А. Дж. и Черчилль, Д. Пространственные модели деревьев в лесах с частыми пожарами в западной части Северной Америки, включая механизмы формирования моделей и последствия для разработки методов снижения расхода топлива и восстановления. Для. Экол. Управление 267 , 74–92 (2012).
Артикул
Google Scholar

50.
Моррис, Дж. Л. и др. Управление воздействием жуков-короедов на экосистемы и общество: приоритетные вопросы для мотивации будущих исследований. J. Appl. Экол. 54 , 750–760 (2017).
Артикул
Google Scholar

51.
Шикломанов А.Н. Расширение экспериментов по глобальным изменениям за счет интеграции методов дистанционного зондирования. Фронт. Экол. Окружающая среда . 17 , 215–224 (2019).

52.
Jeronimo, S. M. A. et al. Структура и структура леса различаются в зависимости от климата и формы рельефа в горных ландшафтах горной Сьерра-Невады. Для. Экол. Управление 437 , 70–86 (2019).
Артикул
Google Scholar

53.
Руссель, Дж.-Р., Оти, Д., Де Буасье, Ф. и Меадор, А. С. lidR: Бортовая лидарная обработка данных и визуализация для лесохозяйственных приложений (2019).

54.
Макдауэлл, Н. и др. Механизмы выживания и гибели растений при засухе: почему одни растения выживают, а другие погибают от засухи? Н. Фитол. 178 , 719–739 (2008).
Артикул
Google Scholar

55.
Seybold, S.J. et al. Борьба с короедом западной части Северной Америки с помощью семиохимических препаратов. Год. Преподобный Энтомол. 63 , 407–432 (2018).
КАС
пабмед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

56.
Fettig, CJ, McKelvey, S.R. & Huber, DPW. Летучие вещества покрытосеменных, не являющиеся хозяевами, и вербенон нарушают реакцию западного соснового лубоеда, Dendroctonus brevicomis (Coleoptera: Scolytidae), на ловушки с приманкой-аттрактантом. Ж. эконом. Энтомол. 98 , 2041–2048 (2005).
КАС
пабмед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

57.
Феттиг С. Дж., Дабни С. П., Маккелви С. Р. и Хубер Д.PW Летучие вещества покрытосеменных, не являющиеся хозяевами, и вербенон защищают отдельные сосны пондерозы от нападения западного соснового жука и красного скипидарного жука (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae). West J. Appl. 23 , 40–45 (2008).
Google Scholar

58.
Fettig, C.J. et al. Эффективность «Вербенона Плюс» для защиты сосны и насаждений пондерозы от нападения Dendroctonus brevicomis (Coleoptera: Curculionidae) в Британской Колумбии и Калифорнии. Ж. эконом. Энтомол. 105 , 1668–1680 (2012).
ПабМед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

59.
Oliver, W. W. Управляет ли самопрореживание сосны пондероза короедом Dendroctonus ? В Здоровье леса через лесоводство: материалы Национального семинара по лесоводству 1995 г. 6 (1995).

60.
Fettig, C. & McKelvey, S. Устойчивость внутреннего соснового леса пондероза к заражению короедом после снижения расхода топлива и лесовосстановительных обработок. Леса 5 , 153–176 (2014).
Артикул
Google Scholar

61.
Феттиг, К. Дж. и Хильщаньски, Дж. Короеды 555–584. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-417156-5.00014-9 (Эльзевир, 2015 г.).

62.
Чессон П. Механизмы поддержания видового разнообразия. Год. Преподобный Экол. Сист. 31 , 343–366 (2000).
Артикул
Google Scholar

63.
Fricker, G.A. et al. Больше, чем климат? Предикторы высоты кроны деревьев варьируются в зависимости от масштаба сложной местности, Сьерра-Невада, Калифорния (США). Для. Экол. Управление 434 , 142–153 (2019).
Артикул
Google Scholar

64.
Ма, С., Консилио, А., Окли, Б., Норт, М. и Чен, Дж. Пространственная изменчивость микроклимата в смешанном хвойном лесу до и после рубок ухода и выжигания. Для.Экол. Управление 259 , 904–915 (2010).
Артикул
Google Scholar

65.
Stovall, A.E.L., Shugart, H. & Yang, X. Высота дерева объясняет риск гибели во время сильной засухи. Нац. коммун. 10 , 1–6 (2019).
Артикул
КАС
Google Scholar

66.
Stephenson, N.L. & Das, A.J. Изменения в составе леса, связанные с высотой, объясняют увеличение смертности деревьев с высотой во время сильной засухи. Нац. коммун. 11 , 3402 (2020).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
КАС
пабмед
ПабМед Центральный
Статья
Google Scholar

67.
Stovall, A.E.L., Shugart, H.H. & Yang, X. Ответ на «Изменения в составе леса, связанные с высотой, объясняют увеличение смертности деревьев с высотой во время сильной засухи». Нац. коммун. 11 , 3401 (2020).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
КАС
пабмед
ПабМед Центральный
Статья
Google Scholar

68.
Человек, Х. Л. Селекция деревьев западным сосновым лубоедом. Дж. Для. 26 , 564–578 (1928).
Google Scholar

69.
Person, HL Теория в объяснении выбора определенных деревьев западным сосновым жуком. Дж. Для. 29 , 696–699 (1931).
КАС
Google Scholar

70.
Пайл, Л. С., Мейер, М. Д., Рохас, Р., Роу, О. и Смит, М.Т. Воздействие засухи и усугубляющаяся смертность лесных деревьев в южной части Сьерра-Невады. Леса 10 , 237 (2019).
Артикул
Google Scholar

71.
Фрей Дж., Ковач К., Стеммлер С. и Кох Б. Фотограмметрия лесов с БПЛА как уязвимый процесс. Анализ чувствительности структуры из конвейера RGB-изображения движения. Дистанционный датчик 10 , 912 (2018 г.).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

72.
Джеймс, М. Р. и Робсон, С. Снижение систематической ошибки в топографических моделях, полученных с помощью БПЛА и наземных сетей изображений. Прибой Земли. Процесс. Ландф. 39 , 1413–1420 (2014).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

73.
Gray, P.C. et al. Сверточная нейронная сеть для обнаружения морских черепах на снимках с дронов. Методы Экол. Эвол. 10 , 345–355 (2019).
Артикул
Google Scholar

74.
Миллар, С. И., Стефенсон, Н. Л. и Стивенс, С. Л. Изменение климата и леса будущего: управление в условиях неопределенности. Экол. заявл. 17 , 2145–2151 (2007).
ПабМед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

75.
Vose, J.M. et al. в I воздействия, риски и адаптация в Соединенных Штатах: Четвертая национальная оценка климата , том II (под ред. Рейдмиллера, Д. Р. и др.) 232–267. https://nca2018.globalchange.gov/chapter/6/https://doi.org/10.7930/NCA4.2018.CH6 (2018 г.).

76.
Bedard, W.D. et al. Западный сосновый жук: полевая реакция на его половой феромон и синергический терпен-хозяин, мирцен. Наука 164 , 1284–1285 (1969).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
КАС
пабмед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

77.
Байерс, Дж. А. и Вуд, Д. Л. Межвидовое ингибирование реакции жуков-короедов, Dendroctonus brevicomis и Ips paraconfusus , на их феромоны в полевых условиях. J. Chem. Экол. 6 , 149–164 (1980).
КАС
Статья
Google Scholar

78.
Shepherd, WP, Huber, DPW, Seybold, SJ & Fettig, CJ Реакция усиков западного соснового лубоеда, Dendroctonus brevicomis (Coleoptera: Curculionidae), на стебли летучих веществ его основного хозяина, Pinus ponderosa и девять симпатрических нехозяин покрытосеменных и хвойных. Химиоэкология 17 , 209–221 (2007).
КАС
Статья
Google Scholar

79.
DJI. Zenmuse X3 — свобода творчества. Официальный номер DJI https://www.dji.com/zenmuse-x3/info (2015 г.).

80.
Микасенс. МикаСенс. https://support.micasense.com/hc/en-us/articles/215261448-RedEdge-User-Manual-PDF-Download- (2015 г.).

81.
DJI. DJI — мировой лидер в производстве дронов/квадрокоптеров для аэрофотосъемки. Официальный номер DJI https://www.dji.com/matrice100/info (2015 г.).

82.
Wyngaard, J. et al. Возникающие проблемы для управления научными данными sUAS: справедливость за счет участия сообщества и разработки передового опыта. Дистанционный датчик 11 , 1797 (2019).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

83.
Роуз В., Хаас Р. Х., Диринг В. и Шелл Дж. А. Мониторинг весеннего продвижения и ретроградации (эффект зеленой волны) естественной растительности (Центр дистанционного зондирования, Техасский университет A&M, 1973).

84.
DronesMadeEasy. Map Pilot для DJI на iOS. Магазин приложений https://itunes.apple.com/us/app/map-pilot-for-dji/id1014765000?mt=8 (2018 г.).

85.
Farr, T.G. et al. Топографическая миссия шаттла. Ред. Геофиз. 45 , RG2004 (2007).

86.
Zhang, W. et al. Простой в использовании метод фильтрации бортовых данных LiDAR, основанный на моделировании ткани. Дистанционный датчик 8 , 501 (2016 г.).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

87.
Hijmans, R.J. et al. Растр: анализ географических данных и моделирование (2019).

88.
Гительсон А., Мерзляк М.Н. Изменения спектральной отражательной способности, связанные с осенним старением листьев Aesculus hippocastanum L. и Acer platanoides L.. Спектральные особенности и связь с оценкой хлорофилла. J. Физиол растений. 143 , 286–292 (1994).
КАС
Статья
Google Scholar

89.
Купс, Н. К., Джонсон, М., Вулдер, М. А. и Уайт, Дж. К. Оценка снимков с высоким пространственным разрешением, сделанных QuickBird, для выявления повреждений, вызванных атакой красных жуков из-за заражения горным сосновым жуком. Дистанционный датчик окружающей среды. 103 , 67–80 (2006).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

90.
Клеверс, Дж. Г. П. В. и Гительсон, А. А. Дистанционная оценка содержания хлорофилла и азота в культурах и травах с использованием полос красного края на Sentinel-2 и -3. Междунар. Дж. Заявл. Наблюдение за Землей. Геоинф. 23 , 344–351 (2013).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

91.
Ли В., Го К., Якубовски М. К. и Келли М. Новый метод сегментации отдельных деревьев из облака точек LiDAR. Фотограмм.англ. Remote Sens. 78 , 75–84 (2012).
Артикул
Google Scholar

92.
Якубовски М.К., Ли В., Го К. и Келли М. Выделение отдельных деревьев по данным LiDAR: сравнение векторного и растрового подходов к сегментации. Дистанционный датчик 5 , 4163–4186 (2013 г.).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

93.
Шин, П., Санки, Т., Мур, М. и Тоде, А. Оценка изображений беспилотных летательных аппаратов для оценки топлива в пологе леса в древостое сосны желтой. Дистанционный датчик 10 , 1266 (2018 г.).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

94.
Руссель Ж.-Р. lidRplugins: дополнительные функции и алгоритмы для пакета lidR (2019).

95.
Eysn, L. et al. Эталонный тест методов обнаружения одиночных деревьев на основе LiDAR с использованием разнородных данных о лесах из альпийского пространства. Леса 6 , 1721–1747 (2015).
Артикул
Google Scholar

96.
Vega, C. et al. PTree: точечный подход к извлечению лесных деревьев из данных LiDAR. Междунар. Дж. Заявл. Наблюдение за Землей. Геоинф. 33 , 98–108 (2014).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

97.
Плаурайт, А. ForestTools: анализ данных дистанционного зондирования леса (2018).

98.
Пау Г., Фукс Ф., Скляр О., Бутрос М. и Хубер В. EBImage: Пакет R для обработки изображений с приложениями к клеточным фенотипам. Биоинформатика 26 , 979–981 (2010).
КАС
пабмед
ПабМед Центральный
Статья
Google Scholar

99.
Мейер, Ф. и Бойхер, С. Морфологическая сегментация. Дж. Вис. коммун. Изображение Представлять. 1 , 21–46 (1990).
Артикул
Google Scholar

100.
Хунзикер, стр. Велокс: быстрое манипулирование и извлечение растра (2017).

101.
Kuhn, M. Создание прогностических моделей в R с использованием пакета Caret. Дж. Стат. ПО 28 , 1–26 (2008).
Артикул
Google Scholar

102.
Wang, Y. et al. Является ли высота дерева, измеренная в полевых условиях, такой же надежной, как считается — сравнительное исследование оценок высоты деревьев, полученных на основе полевых измерений, бортового лазерного сканирования и наземного лазерного сканирования в бореальном лесу. ISPRS J. Photogramm. Remote Sens. 147 , 132–145 (2019).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

103.
Вайнштейн, Б.Г., Маркони, С., Болман, С., Заре, А. и Уайт, Э. Обнаружение отдельных крон деревьев на изображениях RGB с использованием полууправляемых нейронных сетей глубокого обучения. Дистанционный датчик 11 , 1309 (2019).
ОБЪЯВЛЕНИЯ
Статья
Google Scholar

104.
душ Сантос, А. А. и др. Оценка методов обнаружения отдельных деревьев на основе CNN на изображениях, снятых RGB-камерами, прикрепленными к БПЛА. Датчики (Базель) 19 , 3595 (2019).

105.
Стивенсон, Н. Фактическая эвапотранспирация и дефицит: биологически значимые корреляты распределения растительности в пространственных масштабах. Ж. Биогеогр. 25 , 855–870 (1998).
Артикул
Google Scholar

106.
Флинт, Л. Э., Флинт, А. Л., Торн, Дж. Х. и Бойнтон, Р. Мелкомасштабное гидрологическое моделирование для региональных ландшафтных приложений: разработка и выполнение модели характеристики бассейна Калифорнии. Экол. Процесс. 2 , 25 (2013).
Артикул
Google Scholar

107.
Millar, C.I. et al. Гибель лесов в высокогорных белокорых сосновых ( Pinus albicaulis ) лесах восточной Калифорнии, США: влияние экологического контекста, короеды, климатический дефицит воды и потепление. Кан. Дж. Для. Рез. 42 , 749–765 (2012).
Артикул
Google Scholar

108.
Baldwin, B.G. et al. Видовое богатство и эндемизм местной флоры Калифорнии. утра. Дж. Бот. 104 , 487–501 (2017).
ПабМед
Статья
ПабМед Центральный
Google Scholar

109.
Бюркнер, П.-К. brms: пакет R для байесовских многоуровневых моделей с использованием Stan. Дж. Стат. ПО 80 , 1–28 (2017).
Артикул
Google Scholar

110.
Хоффман, М. Д. и Гельман, А. Пробоотборник без разворота: адаптивная установка длины пути в гамильтоновом методе Монте-Карло. Дж. Маха. Учиться. Рез. 15 , 31 (2014).
MathSciNet
МАТЕМАТИКА
Google Scholar

111.
Карпентер, Б. и др. Стэн: вероятностный язык программирования. Дж. Стат. ПО 76 , 1–32 (2017).
Артикул
Google Scholar

112.
Брукс, С. П. и Гельман, А. Общие методы контроля сходимости итеративного моделирования. Дж. Вычисл. График Стат. 7 , 434 (1998).
MathSciNet
Google Scholar

113.
Габри Дж., Симпсон Д., Вехтари А., Бетанкур М.и Гельман, А. Визуализация в байесовском рабочем процессе. JR Stat. соц. сер. А 182 , 389–402 (2019).
MathSciNet
Статья
Google Scholar

114.
Кунц, М.Дж., Латимер, А.М., Мортенсон, Л.А., Феттиг, С.Дж. и Норт, М.П. Данные, полученные с помощью дронов, подтверждающие «Межмасштабное взаимодействие размера дерева-хозяина и климатического дефицита воды влияет на гибель деревьев, вызванную короедом». ». https://doi.org/10.17605/OSF.IO/3CWF9 (2020).

115.
Baldwin, B.G. et al. Основной пространственный файл для местных сосудистых растений Калифорнии, используемый Baldwin et al. (2017 г., амер. J. Bot.), Дриада, набор данных, 2017 г. https://doi.org/10.6078/D16K5W.

116.
R Основная команда. R: язык и среда для статистических вычислений (R Foundation for Statistical Computing, 2018).

117.
Кунц М.Дж., Латимер А.М., Мортенсон Л.А., Феттиг С.Дж. и Норт М.П.Локальная структура-wpb-серьезность. https://doi.org/10.17605/OSF.IO/WPK5Z (2019 г.).

вычислений | sxpmaths – PROкрастинатор

Сегодня я провел особенно приятное утро с моими 13-классниками, ел маффин с шоколадной крошкой и решал любые математические задачи, которые мы могли найти в Интернете. Это привело меня к открытию украинского учебника по математике, поэтому я решил поделиться некоторыми мыслями и сравнениями с тем, что есть у нас в Великобритании.

[Другие похожие посты прошлых лет: немецкий «A level»; Русский уровень «А».И несколько недавних твитов с экзаменационными вопросами из Нидерландов.]

Начальные страницы

Алгебра и начала анализа (Мерзляк и др., 2019) — учебник для 11 класса, который в Украине является последним учебным годом. Насколько я понимаю, после 8-го класса учащиеся начинают (в некоторой степени) специализироваться на выборе предметов, и эта книга предназначена для тех, кто идет более математическим путем. В первую очередь следует отметить, что книга рекомендована Министерством образования и науки Украины.

Книга открывается патриотически-побудительной цитатой, начертанной на памятнике ученому Кравчуку: Моя любовь — Украина и математика . С добавлением подписи: «Надеемся, что это патриотическое высказывание видного украинского математика станет для вас надежным проводником на пути к профессионализму».

Имеется вступительное От авторов сообщение, восторженно приветствующее учащихся 11 класса.Они напоминают ученикам о необходимости…

«быть настойчивым, внимательным и точным, а главное – не оставаться равнодушным к математике, и любить эту прекрасную науку».

Также отмечают две дополнительные особенности текста: «Если после домашних заданий есть свободное время и вы хотите узнать больше, рекомендуем обратиться к разделу «После уроков». Представленный там материал непрост. Но тем интереснее проверить свои силы! Помимо учебного материала, в учебнике можно найти рассказы по истории математики.В заключение они желают студентам успехов!

Содержание и анатомия

Я полагаю, что содержание этого учебника является хорошим показателем содержания учебного плана курса для студентов. На 300 страницах находим:

Раздел 1 (главы 1-8; ~80 страниц): Экспоненциальные и логарифмические функции
Раздел 2 (главы 9-12; ~50 страниц) Интегралы и их применение
Раздел 3 (главы 13-19; ~70 страниц) ) Элементы теории вероятностей
Раздел 4 (главы 18-22; ~40 страниц) Комплексные числа
Раздел 5 (главы 23-25; ~20 страниц) Полиномы

Книга завершается 40 страницами кратких ответов на все упражнения, указатель и оглавление.

Каждая глава включает в себя развивающее обсуждение теории (включая использование языка «леммы» и «теоремы» и т. д.), примеры задач, а затем существенное упражнение. Например, глава 1 заканчивается набором из 52 задач, многие из которых состоят из нескольких частей.

Каждый раздел завершается материалом «Когда уроки закончены», а затем кратким изложением ключевых моментов, затронутых в его главах. В конце раздела 1, например, мы снова встречаемся с Кравчуком и узнаем, что он «придавал большое значение воспитательной работе с молодежью, в частности, по его инициативе в 1935 году была проведена первая Киевская математическая олимпиада школьников».Затем включаются задачи из этого конкурса:

Q1 для оценки; Q2, 3 нужно решить; Q4 нужно доказать, учитывая, что u _n является арифметическим; Q5 нужно доказать, что (a,b,c) является пифагоровой тройкой; Q6 для определения a,b,c, таких что квартика делится на кубическую

Обогащение Раздела 2 включает классическое обсуждение Ньютона и Лейбница, но также обсуждает гораздо менее известную работу Кавальери.

Тщательное развитие теории – пристальный взгляд на главу 1

В самой первой главе, основное внимание в которой уделяется функции f( x )= a ^x , кратко обсуждается, что может означать возведение числа в иррациональную степень (как предел последовательности с рациональными степенями ) – то, что мы или, по крайней мере, наши учебники просто принимаем как должное.Я бы не сказал, что подход такой же строгий, как подход бакалавриата, но приятно видеть обсуждение, в котором используются ограничения. Используется язык леммы, теоремы и доказательства: например, включена лемма, доказывающая, что «если a >1 и x >0, то a _^x >1».

Обсуждение главы продолжает доказывать, что ^x увеличивается для на >1 и уменьшается на на в (0,1). И даже демонстрирует свою преемственность с подходом ограничения последовательностей.Также включено функциональное уравнение Коши f( x+y )=f( x )f( y ), и обсуждение моделирования роста бактерий (постоянный пропорциональный рост через равные промежутки времени) сводится к этому соотношению, от из чего мы можем сделать вывод, что модель является экспоненциальной. (То, что уравнение Коши подразумевает экспоненциальную функцию, является последней задачей в конце главы!)

Обстоятельность обсуждения, возможно, также иллюстрируется сводной таблицей для функции, которая появляется непосредственно перед основными проработанными задачами и набором упражнений.

Строки охватывают: домен, диапазон, нули, интервалы знакопостоянства(?), возрастание/убывание, непрерывность, дифференцируемость, асимптоты

Упражнения

Многие британские учебники часто жалуются на недостаток вопросов, требующих решения. Здесь заметно обилие практических задач. Глава 1 заканчивается набором из 52 задач, многие из которых состоят из нескольких частей. Более того, количество не зависит от повторяющихся задач. Создается впечатление, что каждая часть вопроса, состоящего из нескольких частей, предназначена для разъяснения разных моментов.

В то время как основной темой упражнения является функция a ^x , вопросы охватывают упрощение (численное и алгебраическое), наброски графиков и рассмотрение области определения и диапазона, неравенства, составные функции (например, 6 ^{cos x} ) и модульные функции, исследование непрерывности заданных функций и т. д. Последние десять или около того вопросов помечены, чтобы указать на их более сложный характер и включают решение системы одновременных уравнений и исследование функционального уравнения Коши.

Такой подход к изучению экспоненциальной функции с разных точек зрения может только помочь учащимся осознать взаимосвязь столь многих тем, которые, я боюсь, наши учебники уровня A (и, возможно, экзамены) до крайности разделены на части.

Класс и домашнее задание

В этом конкретном учебнике зеленый цвет используется для обозначения задач, которые можно задать в качестве домашнего задания. Интересно, что они часто появляются после «параллельного» вопроса, который учащиеся будут решать в классе.Например:

Q1.21, 1.22: определите с помощью схемы, сколько решений имеет каждое уравнение. Q1.23, 1.24: набросок. Обратите внимание на пару опечаток: Q1.24(6) имеет ошибочный y= и я думаю, что Q1.24(4) должен был быть 3 ^-x согласно Q1.23(5)

Темы включены

Я предполагаю, что содержание курса предписано на национальном уровне. Я уже описал содержание учебника выше, и, например, работа с комплексными числами развивается в корни единства, теорему де Муавра и доказательство тригонометрических отношений, очень похоже на нашу дополнительную математику уровня A.Существует также более обширная работа по применению комплексных чисел к геометрическим задачам. Глава о вероятности включает геометрические подходы к решению некоторых проблем.

Также очень интересен последний раздел «Полиномы», который охватывает:

Нахождение комплексных корней, например, квадратичных уравнений (и есть раздел «После уроков», в котором обсуждается доказательство «женщины с собачкой» основной теоремы алгебры)
Кратность корней и высшие производные равны 0
Виете формулы в кубическом случае и подход Кардано к решению кубических уравнений.

Мой топ 3

Я думаю, что 3 главных особенности этого учебника, которые мне действительно нравятся:

Тщательные, многочисленные упражнения, объединяющие множество понятий в рамках одной общей темы
Вопросы, помеченные как домашние задания, как правило, в стиле, очень похожем на предыдущую задачу, которую учащиеся имели возможность решить в классе
Расширение и дополнения, предлагаемые в разделах «После уроков»

Один на вынос

Из главы вероятностей…

Мальчик и девочка встречаются на свидании где-то между 15:00 и 16:00.Каждый из них может прибыть в любой момент этого интервала независимо друг от друга. Если мальчик придет первым, он будет ждать девушку до 20 минут; если девушка придет первой, она будет ждать мальчика до 10 минут. Какова вероятность того, что они встретятся?

%PDF-1.4
%
1 0 объект
>
эндообъект
9 0 объект

/Заголовок
/Предмет
/Автор
/Режиссер
/Ключевые слова
/CreationDate (D:20220108111244-00’00’)
/ModDate (D:20170707152513+02’00’)
>>
эндообъект
2 0 объект
>
эндообъект
3 0 объект
>
эндообъект
4 0 объект
>
эндообъект
5 0 объект
>
ручей
2017-07-06T15:46:40+02:00Microsoft® Word 20132017-07-07T15:25:13+02:002017-07-07T15:25:13+02:00application/pdfMicrosoft® Word 2013uuid:9d08a184-9cbb- 4bbe-a7bd-c9b4c5a84f1euuid:c2370aea-4ac8-4aaa-a83b-c04152dacb4b

конечный поток
эндообъект
6 0 объект
>
эндообъект
7 0 объект
>
эндообъект
8 0 объект
>
эндообъект
10 0 объект
>
эндообъект
11 0 объект
>
эндообъект
12 0 объект
>
эндообъект
13 0 объект
>
эндообъект
14 0 объект
>
эндообъект
15 0 объект
>
эндообъект
16 0 объект
>
эндообъект
17 0 объект
>
эндообъект
18 0 объект
>
эндообъект
19 0 объект
>
эндообъект
20 0 объект
>
эндообъект
21 0 объект
>
эндообъект
22 0 объект
>
эндообъект
23 0 объект
>
эндообъект
24 0 объект
>
эндообъект
25 0 объект
>
эндообъект
26 0 объект
>
эндообъект
27 0 объект
>
эндообъект
28 0 объект
>
эндообъект
29 0 объект
>
эндообъект
30 0 объект
>
эндообъект
31 0 объект
>
эндообъект
32 0 объект
>
эндообъект
33 0 объект
>
эндообъект
34 0 объект
>
эндообъект
35 0 объект
>
эндообъект
36 0 объект
>
эндообъект
37 0 объект
>
эндообъект
38 0 объект
>
эндообъект
39 0 объект
>
эндообъект
40 0 объект
>
эндообъект
41 0 объект
>
эндообъект
42 0 объект
>
эндообъект
43 0 объект
>
эндообъект
44 0 объект
>
эндообъект
45 0 объект
>
эндообъект
46 0 объект
>
эндообъект
47 0 объект
>
эндообъект
48 0 объект
>
эндообъект
49 0 объект
>
эндообъект
50 0 объект
>
эндообъект
51 0 объект
>
/ProcSet [/PDF /Text /ImageC /ImageB /ImageI]
>>
эндообъект
52 0 объект
>
ручей
xڝYɎ#7+\#ZÇ }rh\2QbewOf`ت(.

ГДЗ Геометрия 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир

Содержание пособия

Стоит ли им пользоваться

Решебник ⏩ ГДЗ Геометрия 7 класс ⚡ А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир 2015

Аналоги другого года издания

Самые популярные книги

ГДЗ по геометрии — зачем это нужно

Что в ГДЗ

Почему именно ГДЗ

ГДЗ — почему это работает

гдз геометрія 7 класс мерзляк 2007

Решебник по геометрии за 7 класс Мерзляк А.Г., Поляков В.М. ФГОС

Вопросы. Параграф

Параграф 1

Параграф 2

Параграф 3

Параграф 4

Параграф 5

Параграф 7

Параграф 8

Параграф 9

Параграф 10

Параграф 11

Параграф 12

Параграф 13

Параграф 14

Параграф 15

Параграф 16

Параграф 17

Параграф 18

Параграф 19

Параграф 20

Параграф 21

Параграф 22

Параграф 23

Параграф 24

Параграф 25

▶▷▶ гдз геометрия 7 класс мерзляк а.

Полонский В Б

ГДЗ Геометрия 7 Класс Мерзляк Учебник 2015 – Telegraph

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

(PDF) Проблема Тарского об элементарной теории свободных групп имеет положительное решение

1.Введение

2. Данные и методология

2.1. Сбор данных LAI и контроль качества

2.2. Данные дистанционного зондирования

2.3. Установление глобальных отношений LAI-VI

2.3.1. Исследовательский анализ: символическая регрессия

2.3.2. Уточненные модели взаимосвязей LAI-EVI и LAI-EVI2

2.4. Оценка глобальных взаимосвязей LAI-VI

2.5. Предварительная проверка и примеры применения в трех пространственных масштабах

2.5.1. Приложение Field Scale Application

2.5.2. Приложение местного масштаба

2.5.3. Приложение регионального масштаба

5. Выводы

Проводимость и ионная селективность мезоскопической белковой нанопоры, исследованной с помощью цистеинового сканирующего мутагенеза

Abstract

ВВЕДЕНИЕ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Электрофизиологические измерения

Сульфгидрильные реагенты

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Замена цистеина и

Цистеиновое замещение и катион-анионная селективность канала

Дериватизация цистеина и

Дериватизация цистеина и катион-анионная селективность

Радиус стержня и эффективность заряда

РЕЗЮМЕ И ВЫВОДЫ

Межмасштабное взаимодействие размера дерева-хозяина и климатического дефицита воды определяет гибель деревьев, вызванную короедом

вычислений | sxpmaths – PROкрастинатор

Начальные страницы

Содержание и анатомия

Тщательное развитие теории – пристальный взгляд на главу 1

Упражнения

Класс и домашнее задание

Темы включены

Мой топ 3

Один на вынос

Related Articles