Progress check 7 класс комарова: ГДЗ по английскому языку 7 класс Комарова, Ларионова Решебник

ГДЗ по английскому языку 7 класс Комарова, Ларионова Решебник

ГДЗ по учебнику для учеников 7 класса по английскому языку снабжен хорошими иллюстрациями, которые соответствуют возрасту и уровню развития этой категории учащихся. Красочное и содержательное оформление повышает интерес детей к познанию материала темы, формируются грамотное правописание и текстовое чтение. Воспитывается повышенный интерес и предпосылки к серьезному изучению английского языка.

Программа для седьмого класса рассчитана на 102 часа, по 3 учебных часа в неделю. Каждый урок имеет свой номер, к номеру прилагаются задание и домашняя работа, которая учениками выполняется с удовольствием. После прохождения 3-х разделов проводятся тесты и контрольные работы по предмету изучения.

Закрепить недавно пройденный учебный материал успешно помогает решебник. Попутно в доступных дозах подается и новая информация. Повышенное внимание изучению правильных форм построения предложений. Выполнение задания закрепляет полученные знания, дает устойчивые понятия по пройденному материалу. Особое внимание уделяется диалогам, общению с партнерами, речевым упражнениям.

Более того, в этом возрасте детям прививается уважение к культуре других народов. Появляется понимание необходимости и важности для полноценного письменного и устного общения людей разной национальности и языковой культуры.

По окончании курса обучения дети будут успешно выполнять упражнение и правильно переносить слова, ставить ударения, четко различать части речи, отличать повествование от набора предложений, делить текст на части, озаглавливать его.

В случае если невозможно самостоятельное выполнение задания, ГДЗ по английскому языку содержит раздел, где можно найти ответы на вопросы. Полные разъяснения указаны к номеру задания, вызывающему затруднения. Номер страницы в оглавлении облегчает поиск нужной темы.

Авторы Комарова, Ларионова, Макбет создали учебное пособие, учитывая все рекомендательные предписания Федерального государственного общеобразовательного стандарта среднего общего образования.

Решебник по Английскому языку 7 класс Инновационная школа Комарова Ю.А., Ларионова И.В., Макбет К.

Английский язык 7 класс
Комарова Ю.А.

Авторы: Комарова Ю.А., Ларионова И.В., Макбет К.

Чем школьнику поможет решебник по английскому языку 7 класс Комарова

«Решебник по Английскому языку 7 класс Инновационная школа Комарова (Русское слово)» позволит школьникам на хорошем уровне овладеть иностранным языком. Помимо этого, данное пособие имеет следующий ряд преимуществ:

• верные ответы на все задания из учебно-методического комплекта;
• размещен онлайн на сайте и доступен 24/7 для всех современных устройств;
• помогает существенно сократить время выполнения домашнего задания;
• поможет качественно закрепить нужный раздел учебника, и самостоятельно освоить проблемную тему;
• присутствуют подробные пояснения к каждому упражнению.

Не говоря уже о том, что сам учебник был разработан в строгом соответствии со всеми требованиями и правилами Федерального государственного образовательного стандарта, а все номера заданий из учебно-методического комплекта полностью соответствует верным ответам из решебника. В этом году, на уроках иностранного языка, школьники выполняют различные упражнения:

1. Читают и переводят тексты на различную тематику, выписывая новые незнакомые слова и обращая внимание на перевод устойчивых выражений.
2. Слушают записи диалогов на английском языке, пытаясь понять суть разговора.
3. Анализируют предложения на предмет ошибок и учатся самостоятельно составлять грамматически верные словосочетания и предложения.

Помимо этого, преподаватели часто проводят контрольные работы, с целью проверки знаний учеников, куда входит такой же план заданий. В процессе освоения этого предмета школьники сталкиваются с разного рода проблемами. Они не могут запомнить огромное количество новых слов. Помимо этого, им бывает трудно выполнить домашнее задание самостоятельно, без помощи взрослых или сторонних ресурсов. Также, ребята сталкиваются с проблемами в изучении самых сложных тем, ведь у учителя часто не хватает времени, чтобы разобрать ошибки и вопросы каждого ученика по изучаемой теме, что приводит к плохим оценкам и пробелам в знаниях у ребёнка. «Решебник по Английскому языку 7 класс Инновационная школа Комарова Ю. А., Ларионова И. В., Макбет К. (Русское слово)» позволит семиклассникам преодолеть все возникшие трудности в учебе за максимально короткий промежуток времени, и обеспечит полную поддержку на протяжении всего образовательного процесса.

Progress check Unit 2 к учебнику Комаровой Ю.А. 7 класс

Progress Check

Unit 2

1.Дополните выражения глаголами из рамки

Give, have, send, decorate, go, eat,wear

a.________________________to the cinema

b.________________________a present

c.________________________special food

d.________________________costume

e.________________________a party

f.________________________a card

g._______________________the house

2.Дополни предложения, поставив глаголы в скобках в Present Continuous

a. We______(have) a party.

b. I______(take) a photo.

c. John______(play) the piano at a concert this evening.

d. A lot of people_____(dance).

e. Everyone _______(have) fun.

f. We ________(celebrate) Hallowe’en tonight.

3. Сделайте предложение отрицательным и вопросительным.

a. She’s wearing a new dress.

b. We’re eating pizzas.

c. They’re speaking English.

d. I’m doing a grammar exercise.

4. Write about your plans for the next week using the Present Continuous.

• Monday ____

• Tuesday____

• Wednesday_____

• Thursday_____

• Friday______

5. READING

 Match the text and the festival. One is extra.

Christmas, Hallowe’en, Mother’s Day, St.Valentine’s Day, Guy Foxes Night, New Year’s Day, Easter.

1. On this day people visit their mothers and give them flowers and small presents. Husbands and children help with the meals and washing up.

2. On this day people usually visit their friends. They try to be the first person to wish good luck to their friends in the new year. There is a lot of dancing and eating. At midnight everybody joins hands and sings a special song.

3. On this day people send cards to their friends, parents and relatives. People put trees in their rooms and decorate them with toys and coloured lights. On this day children get up early in the morning. They want to see a stocking full of small presents on their beds. A traditional dinner on this holiday is roast turkey, roast potatoes and pudding.

4. People send special cards to people they love. They shouldn’t write their names on the cards. The person who gets the card must guess who sent it.

5. At this holiday schools close for two weeks. People give each other chocolate eggs. Sometimes parents hide eggs in the house or in the garden and children look for them.

6. On this day they say ghosts and witches come out. Children make lanterns out of pumpkins. Some people have parties and dress as witches and ghosts. It is celebrated on the 31^st of October. Children walk from house to house and ask «Trick or treat?»

▶▷▶ контрольные работы по английскому 7 класс комарова

▶▷▶ контрольные работы по английскому 7 класс комарова

контрольные работы по английскому 7 класс комарова — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Want more to discover? Make Yahoo Your Home Page See breaking news more every time you open your browser Add it now No Thanks Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download Контрольные работы по английскому к УМК Ю А Комаровой, 6 класс infourokru/kontrolnie-raboti-po-angliyskomu-k Cached › Тесты › Контрольные работы по английскому к УМК Ю А Комаровой, 6 класс Контрольные работы по английскому к УМК Ю А Комаровой, 6 класс ГДЗ по английскому языку за 7 класс Комарова ЮА, Ларионова ИВ gdzru/class- 7 /english/komarova Cached ГДЗ по учебнику для учеников 7 класса по английскому языку снабжен хорошими иллюстрациями, которые соответствуют возрасту и уровню развития этой категории учащихся Контрольные Работы По Английскому 7 Класс Комарова — Image Results More Контрольные Работы По Английскому 7 Класс Комарова images Контрольная работа по английскому языку 7 класс multiurokru/files/kontrol-naia-rabota-po Cached Итоговая работа по английскому языку в 7 классе проводится в форме теста Работа ГДЗ по английскому языку рабочая тетрадь 5 класс Комарова otlgdzonline › 5 КЛАСС Решебник (ГДЗ) по английскому языку рабочая тетрадь для 5 класса автор Комарова Ответы к задачам и примерам на отлично Готовые решения Самостоятельная работа по английскому языку к учебнику ЮА infourokru/samostoyatelnaya-rabota-po Cached › Тесты › Самостоятельная работа по английскому языку к учебнику ЮА Комарова «Английский язык 5 класс » — раздел 1 ГДЗ Контрольные задания по английскому языку 5 класс ieurokiru/kontrolnye-zadaniya-po-anglijskomu-yazyku-5 Cached Контрольные задания по английскому языку 5 класс Spotlight Ваулина Автор: Ваулина Здесь расположены готовые домашние задания Путина для книги Spotlight Test Booklet 5 класса Гдз по английскому языку 7 класс комарова учебник tehservice-spbru/page/gdz-po-anglijskomu-yaziku- 7 -klass Гдз по английскому языку 7 класс комарова учебник ГДЗ по Английскому языку за 6 класс Решебник содержит готовые упражнения учебника Тростенцовы по русскому языку домашние задания решебники на все любым учебникам от Гдз по английскому языку 9 класс комарова 14112018 обэп29рф/page/gdz-po-anglijskomu-yaziku-9-klass Гдз по английскому языку 9 класс комарова ГДЗ по Английскому языку за 6 класс Более 500 ГДЗ студенческие работы , курсовые Гдз по английскому языку 11 класс комарова золотая-береста-сибирирф/page/gdz Cached гдз по английскому языку 11 класс комарова The House of My Dream , дули д Дом моей мечты — Топик (тема) по английскому языку Английский язык онлайн , поспелова м ГДЗ по английскому языку за 8 класс Комарова ЮА, Ларионова ИВ gdzru/class-8/english/komarova Cached Авторы Комарова , Ларионова, Макбет выпустили содержательный и нужный учебник по английскому языку, выполняя все положения ФГОС Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 27,800 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

• КМакбет Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языка для 7 класса ЮА Комаровой
• по направлениям Английский язык
• Ларионова

18012018 695 68 Качественные видеоуроки

КМакбет 1 вариант 1Перевести слова Читать ещё Английский язык Тесты Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языка для 7 класса ЮА Комаровой

• smarter
• которые соответствуют возрасту и уровню развития этой категории учащихся Контрольные Работы По Английскому 7 Класс Комарова — Image Results More Контрольные Работы По Английскому 7 Класс Комарова images Контрольная работа по английскому языку 7 класс multiurokru/files/kontrol-naia-rabota-po Cached Итоговая работа по английскому языку в 7 классе проводится в форме теста Работа ГДЗ по английскому языку рабочая тетрадь 5 класс Комарова otlgdzonline › 5 КЛАСС Решебник (ГДЗ) по английскому языку рабочая тетрадь для 5 класса автор Комарова Ответы к задачам и примерам на отлично Готовые решения Самостоятельная работа по английскому языку к учебнику ЮА infourokru/samostoyatelnaya-rabota-po Cached › Тесты › Самостоятельная работа по английскому языку к учебнику ЮА Комарова «Английский язык 5 класс » — раздел 1 ГДЗ Контрольные задания по английскому языку 5 класс ieurokiru/kontrolnye-zadaniya-po-anglijskomu-yazyku-5 Cached Контрольные задания по английскому языку 5 класс Spotlight Ваулина Автор: Ваулина Здесь расположены готовые домашние задания Путина для книги Spotlight Test Booklet 5 класса Гдз по английскому языку 7 класс комарова учебник tehservice-spbru/page/gdz-po-anglijskomu-yaziku- 7 -klass Гдз по английскому языку 7 класс комарова учебник ГДЗ по Английскому языку за 6 класс Решебник содержит готовые упражнения учебника Тростенцовы по русскому языку домашние задания решебники на все любым учебникам от Гдз по английскому языку 9 класс комарова 14112018 обэп29рф/page/gdz-po-anglijskomu-yaziku-9-klass Гдз по английскому языку 9 класс комарова ГДЗ по Английскому языку за 6 класс Более 500 ГДЗ студенческие работы
• easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 27

контрольные работы по английскому 7 класс комарова — Все результаты Контрольная работа по английскому языку для 7 класса по УМК Контрольная работа по английскому языку для 7 класса по УМК Комаровой ЮА — в разделе Контроль знаний, по направлениям Английский язык, Контрольная работа по английскому языку по теме «Мир музыки › Английский язык 30 сент 2017 г — Cкачать: Контрольная работа по английскому языку по теме «Мир музыки» УМК «Brilliant» Комарова ЮА 7 класс Контрольная работа по английскому языку для 4 класса УМК › Английский язык 28 янв 2018 г — Cкачать: Контрольная работа по английскому языку для 4 класса УМК — Комарова Ю А, Ларионова И В, Перретт Ж » Английский язык Контрольная работа по английскому языку за 1 полугодие (5 класс › Английский язык 23 дек 2017 г — Инфоурок › Английский язык › Тесты › Контрольная работа по к УМК Комарова ЮА Английский язык: учебник для 5 класса Контрольная работа по английскому языку по теме «Экология» (Happy English | 7 класс ) Итоговая контрольная работа по английскому языку к — Инфоурок › Иностранные языки Похожие 12 мая 2016 г — Cкачать: Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языка для 7 класса ЮА Комаровой , Контрольная работа за 1 полугодие (УМК Комарова ЮА) › Английский язык 16 дек 2017 г — Подать заявку на курс библиотека материалов Контрольная работа за I полугодие 7 класс (УМК ЮА Комарова «Brilliant English ») КИМы для проведения промежуточной аттестации по английскому › Английский язык 10 окт 2017 г — итоговой контрольной работы по английскому языку 7 класс Комарова Ю А, Ларионова ИВ, К Макбет Английский язык: учебник для Тесты по английскому языку 7 класс Контрольная работа по английскому языку 7 класс 1 четверть Listen, (18), английского языка для 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой, КМакбет Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику Похожие 12 мая 2016 г — Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языкадля 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой, Контрольная работа в 7 классе , английский язык 29 июл 2012 г — Тест по английскому языку ( 7 класс ) на тему: Контрольная работа в 7 классе , английский язык по английскому языку для 7 класса планирование в 7 классе , УМК » Английский язык» ЮА Комаровой Итоговая Картинки по запросу контрольные работы по английскому 7 класс комарова «cb»:6,»cl»:12,»cr»:6,»ct»:6,»id»:»MFFSfaYq2-ke7M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:63,»oh»:400,»ou»:» \u003d20160531192410″,»ow»:283,»pt»:»cv01twirpxnet/1961/1961923jpg?t\u003d20160531192410″,»rh»:»twirpxcom»,»rid»:»qSn5c_zQZ3HK-M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Все для студента»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSmuruEFvYcq6ovdSrBHDvWBlQAh67K39QqWU8eywwik_7tWVeAsimo1to»,»tw»:70 «id»:»3HazjnweYJZycM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:65,»oh»:3509,»ou»:» «,»ow»:2550,»pt»:»ds02infourokru/uploads/ex/034d/0004d1c4-52ef95a7″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»KqPy2xAcC2vCDM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:98,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSb4rZmc09d52anv5SrTaM8Yf-3F2sPG8dP3DwDoEAuUVRhQs7Q1Tbhdg»,»tw»:71 «id»:»VWVUvJznPkKifM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:65,»oh»:3509,»ou»:» «,»ow»:2550,»pt»:»ds02infourokru/uploads/ex/034d/0004d1c4-52ef95a7″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»KqPy2xAcC2vCDM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:98,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQa9l7OAqgcEmnI0guKezcv7gdQZgzXZibnNu35neAJyNNTha1mJpUsdhY»,»tw»:71 «cb»:6,»cl»:6,»cr»:6,»ct»:3,»id»:»DipvjS_DlW7aCM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:63,»oh»:708,»ou»:» «,»ow»:500,»pt»:»znanioru/static/files/cache/dd/99/dd998a9d9eeb29a»,»rh»:»znanioru»,»rid»:»oHIFIpPPRopxFM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Знанио»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcR9-SKD46r8465a9uMwvf4AuzJn2vH_wR4M4iy-ri6C5y-t6OZxKuMlkw»,»tw»:70 «id»:»1bG2MDFUAJZTQM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:65,»oh»:3509,»ou»:» «,»ow»:2550,»pt»:»ds02infourokru/uploads/ex/034d/0004d1c4-52ef95a7″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»KqPy2xAcC2vCDM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:98,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQKw5TLywOO84zutmpE41TZ2FbFbf8lCIwQhDzxEK2xRaBbtc_PP9ezZw»,»tw»:71 «cb»:9,»cl»:12,»cr»:21,»ct»:9,»id»:»_p_04spdDcjM6M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:61,»oh»:400,»ou»:» \u003d20170717225253″,»ow»:283,»pt»:»cv02twirpxnet/2287/2287816jpg?t\u003d20170717225253″,»rh»:»twirpxcom»,»rid»:»wPbnQkBiZiwA-M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Все для студента»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcS1lBGUmPK6iRXJFIqa9l3AW8Oe99T_BsZWQF5m9I_NnwvElO_G_bS2Kg»,»tw»:70 «id»:»inpPUpAjoqv2oM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:65,»oh»:3509,»ou»:» «,»ow»:2550,»pt»:»ds02infourokru/uploads/ex/034d/0004d1c4-52ef95a7″,»rh»:»infourokru»,»rid»:»KqPy2xAcC2vCDM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Инфоурок»,»th»:98,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRq02OmgYhdzYM_U2gAGvIzS2asMlxjQPNT6XvpIRjVqrry99lPvteErg»,»tw»:71 «cb»:6,»cl»:6,»cr»:6,»ct»:3,»id»:»JjAlRKBbEyixBM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:63,»oh»:708,»ou»:» «,»ow»:500,»pt»:»znanioru/static/files/cache/fa/73/fa73a73a860dbd6″,»rh»:»znanioru»,»rid»:»oHIFIpPPRopxFM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Знанио»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQpJT9Yqq608vW-4iNn4aqkyFtp3MYzNZpsruwZ3RAGk-gDYkBpFSah9A»,»tw»:70 «cb»:6,»cl»:12,»cr»:21,»ct»:6,»id»:»Paviei2qO9HIqM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:58,»oh»:400,»ou»:» \u003d20160528174802″,»ow»:283,»pt»:»cv01twirpxnet/1959/1959711jpg?t\u003d20160528174802″,»rh»:»twirpxcom»,»rid»:»lJv_i_s0Tr3fmM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Все для студента»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQMDigbTeLWh3WFehqo5iTot1L4_7YO6MUb5IHeJ-5h-zOsgoKhH09nQiU»,»tw»:70 Другие картинки по запросу «контрольные работы по английскому 7 класс комарова» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты Контрольная работа по английскому языку за 2-ю четверть УМК 18 дек 2017 г — Тест по английскому языку ( 7 класс ) на тему: Контрольная работа по английскому языку за 2-ю четверть УМК Комаровой для 7 класса ГДЗ по английскому языку за 7 класс Комарова ЮА, Ларионова ИВ › ГДЗ › 7 класс › Английский язык › Комарова ГДЗ: Спиши готовые домашние задания по английскому языку за 7 класс , прохождения 3-х разделов проводятся тесты и контрольные работы по Английский язык 7 класс Комарова ЮА, Ларионова ИВ Учебно Все товары УМК « Английский язык 7 класс Комарова ЮА, Ларионова ИВ» учреждений и предназначена для самостоятельной работы учащихся с [PDF] 7 класс gymn3irkutskru/normativka/2015-2016/programm/7_kl_anglijskij_komarovapdf Похожие 7 класс ‖ авторов Ю А Комарова , И « АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК» ДЛЯ УЧАЩИХСЯ 7 КЛАССОВ задачи По своей сути планируемые результаты представляют собой систему обобщѐнных личностно ориентированных целей Контрольная работа 5 класс УМК Комарова Ю А — Мультиурок 30 нояб 2017 г — Контрольная работа 5 класс УМК Комарова Ю А УМК Комарова Ю А Категория: Английский язык Английский язык 7 класс ФГОС Английский язык 5 — Стена | ВКонтакте Похожие 6 класс стр1-10 Комарова Ларионова аудио к учебнику английского языка (Инновационная школа) 7 класс 2 книги: методические рекомендации по организации и проведению занятий, промежуточные и итоговый тесты Комарова ЮА, Ларионова ИВ, Макбет К Английский язык Аудиоприложение к учебнику 7 класса авторов Комарова ЮА, Ларионова И В, Макбет К Учебник Английский язык для учащихся 7 класса входит в учреждений и предназначена для самостоятельной работы учащихся 116, 11 ГДЗ по английскому языку за 7 класс Комарова ЮА — ГДЗ на Отлично › 7 КЛАСС › ГДЗ по английскому языку для 7 класса ГДЗ по английскому языку за 7 класс (Ю А Комарова , 2017 г, 5 издание) предназначен для школьников, которые сталкиваются с трудностями при Календарно-тематическое планирование по английскому языку Материал содержит КТП к учебнику « Английский язык» 7 класс (авторы: Количество обязательных контрольных работ – 5 Учебник « Английский язык» 7 класс Авторы: ЮА Комарова , ИВ Ларионова, К Макбет, издательство Контрольные работы по иностранному языку — 6 класс для 6 класса, для 7 класса , для 8 класса, для 9 класса, для 10 класса, для 11 класса Контрольные работы по немецкому языку для 6 класса Контрольная работа по английскому языку на тему «Великие люди» УМК под редакцией Ю А Комаровой , И В Ларионовой и К Макбет Работа включает в себя ГДЗ по Английскому языку за 7 класс Комарова ЮА, Ларионова И › ГДЗ › 7 класс › Английский язык › Комарова Похожие Решебник по Английскому языку 7 класс Комарова , Ларионова, Макбет предлагает интересный ГДЗ при работе школьникам порой просто необходим [PDF] Рабочая программа по английскому языку 7 класс — Лицей № 149 school-149sibadiorg/pages/angl_iaz7pdf Похожие авторы: ЮА Комарова , ИВ Ларионова и др; издательство «Русское Данная программа обучения учащихся 7 классов по курсу « Английский язык» Класс Количество часов по программе Контрольные работы Тесты 7 105 Контрольная работа по английскому языку в 8 классе — Урокрф 2 окт 2017 г — Контрольная работа по английскому языку в 8 классе , Unit 7 Учебник Комарова ЮА, Ларионова ИВ, Билсборо К, Билсборо С ГДЗ по английскому языку 7 класс Комарова Ларионова рабочая › 7 класс › Английский язык ГДЗ готовые домашние задания рабочей тетради workbook по английскому языку 7 класс Комарова , Ларионова, Перретт ФГОС решебник от Путина ГДЗ по английскому языку для 7 класс от Путина Похожие Тут отличные гдз по Английскому языку для 7 класса от Путина Очень удобный интерфейс Английский язык 7 класс Контрольные (тестовые) задания авторы: Е Ваулина Английский язык 7 класс рабочая тетрадь Комарова ЮА Английский язык 7 класс книга для учителя ( тесты ) Тер- Минасова СГ [DOC] Microsoft Word — Английский язык АН ФГОС ООО школа141екатеринбургрф/file/download/2731 7 класс : Комарова Ю А Английский язык: учебник для 7 класса контроль лексики и грамматики ( контрольные работы , тестовые работы, словарные Книга для учителя к учебнику ЮА Комаровой, ИВ Ларионовой, К biblioclubru/indexphp?page=book&id=486316 Книга для учителя к учебнику ЮА Комаровой , ИВ Ларионовой, К Макбет « Английский язык» для 7 класса общеобразовательных организаций [DOC] Планируемые результаты изучения английского языка sch34sktucozru/RPUP/rpup_angl-jaz-5-9_fgosdocx Выделяются два возрастных этапа: 5—7 и 8—9 классы Контрольная работа по разделу «Удивительная дикая природа» ЮА Комаровой , ИВ Ларионовой, К Макбет « Английский язык для 7 класса общеобразовательных [PDF] Рабочая программа по английскому языку 2-4 класс Комарова ЮА Программы курса « Английский язык» 2-4 классы задачи ; расширение общего лингвистического кругозора младшего школьника; развитие 2,4, 7 Страна/страны изучаемого языка и родная страна «Читаем с удовольствием!» Комарова Английский язык 7 класс Учебник (+CD) (ФГОС) Доступные цены на Комарова Английский язык 7 класс Учебник (+CD) ( ФГОС) Учебник « Английский язык» для учащихся 7 класса входит в комплект учебников по английскому языку для средней школы Контрольные работы Английский язык Купить книги по низким ценам! Интернет-магазин Похожие Тесты по английскому языку: лексика, грамматика, письмо тетрадь к учебнику ЮА Комаровой , ИВ Ларионовой, К Макбет » Английский язык» 7 класс Решебник по Английскому языку за 7 класс Комарова ЮА — Гитем Данное пособие содержит решебник (ГДЗ) по Английскому языку за 7 класс Автора: Комарова ЮА, Ларионова ИВ, Макбет К Издательство: Русское Решебник (гдз) по Английскому языку для 7 класса Комарова ЮА Онлайн решебник по Английскому языку для 7 класса Комарова ЮА, Ларионова ИВ, Макбет К, гдз и ответы к домашнему заданию — Портфолио преподавателей английского языка Средняя школа oldprosvru/umk/spotlight/infoaspx?ob_no=27573 Похожие Контрольная работа в 5 классе по теме: «Amazing creatures» Unit 7 Презентация«Урок английского языка по теме «Seasons and the weather»» «Английский язык 7 класс Рабочая тетрадь к учебнику ЮА 24 мая 2017 г — Интересные рецензии пользователей на книгу Английский язык 7 класс Рабочая тетрадь к учебнику ЮА Комаровой , ИВ Ларионовой, bank и Vocabulary bank для дополнительной работы над грамматикой и лексикой Рекомендации · Тесты · Новости Л Конкурсы · Спецпроекты Входная контрольная работа по английскому языку для 7 класса wwwteacher-rtru//254-vkhodnaja_kontrolnaja_rabota_po_anglijskomu_jazyku_dlj Похожие 27 июн 2014 г — Входная контрольная работа по английскому языку для 7 класса 1 Вставьте прилагательные в нужной форме 1 Mary is (good) student Английский язык 5–9 классы – Английский язык 7 класс русское-словорф/catalog/catalogs/srednyaya5klass/angliyskiy-yazyk-7-klass/ Авт-сост ЮА Комарова , ИВ Ларионова Программа курса « Английский язык» 5–9 классы Программа построена в соответствии с требованиями Рабочая программа по английскому языку к УМК «Английский язык 14 февр 2018 г — 5—9 классов по курсу « Английский язык» к УМК ЮА Комаровой предмета « Английский язык» в 7 -м классе предусмотрено 105 Комарова Ю,А Brilliant Кто работал, как впечатление? — Другие › › Другие учебники/Other textbooks 14 июн 2014 г — 24 сообщения — ‎16 авторов Во-вторых, продумана хоть какая то фонетическая работа Гуру; 7 617 публикаций; Пол:Женщина; Город:Москва самопроверочные (в учебнике и в рабочей тетради) и контрольные работы Очень нужны поурочные планы 4 класс по книге Комарова ,если есть скиньте пожалуйста [PDF] РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по английскому языку для 7 «А» , 7 «Б» и 7 s579ru/materials/documents/rab_programmy/2017-2018/rab_prog-english-7pdf Данная рабочая программа по английскому языку для 7 классов (далее – Программа) Примерной программы курса английского языка: ЮА Комарова , ИВ пониманием текста) в зависимости от коммуникативной задачи и Слушать Rainbow English 7 класс часть 1 бесплатно › Аудио › Аудиоприложения к Rainbow English 17 апр 2018 г — Английский язык 7 класс Диагностические работы Рабочая тетрадь Баранова КМ Английский язык 7 класс Контрольные работы ГДЗ рабочая тетрадь английский язык 7 класс Комарова — YouTube ▶ 1:39 11 мар 2016 г — Добавлено пользователем Gdz Online Уроки английского языка 90,689 views · 34:05 Unit 1 Homework Задание №1 — Английский язык «Enjoy English » 5 класс Мегарешеба — ГДЗ и решебники по Английскому языку за 7 класс Английский язык 7 класс рабочая тетрадь Starlight Баранова КМ Английский язык 7 класс язык 7 класс авторы: Комарова ЮА Ларионова ИВ Английский язык 7 класс книга для учителя ( тесты ) Тер-Минасова СГ Английский ГДЗ и Решебник для 7 класса по Английскому языку на Английский язык 7 класс Контрольные (тестовые) задания Авторы: Е Английский язык 7 класс рабочая тетрадь Комарова ЮА Английский Английский язык 7 класс книга для учителя ( тесты ) Тер-Минасова СГ Английский ГДЗ (решебник) по английскому языку 8 класс Комарова gdzmaniacom/gdz/351-anglijskij-yazyk-8-klass-komarovahtml Ответы по английскому языку 8 класс Комарова ЮА, Ларионова ИВ, К Макбет: Страницы учебника стр6 стр 7 стр8 стр9 стр10 стр11 стр12 стр 13 Английский язык 7 класс Рабочая тетрадь к учебнику Ю А — Ozon › Книги › Литература на иностранных языках Похожие Английский язык 7 класс Рабочая тетрадь к учебнику Ю А Комаровой , И В bank и Vocabulary bank для дополнительной работы над грамматикой и Мегаботан по Английскому языку 7 класс Похожие Мегаботан по Английскому языку за 7 класс , к учебникам всех авторов на 2017-2018 учебный Английский язык 7 класс рабочая тетрадь Комарова Ю А Английский язык 7 класс контрольные работы Rainbow Афанасьева О В Итоговая контрольная работа за курс 7 класса по математике — 4ЕГЭ 4egeru//55999-itogovaya-kontrolnaya-rabota-za-kurs-7-klassa-po-matematikehtml 31 янв 2018 г — На выполнение работы даётся 45 мин Ответы прилагаются it-kr7docx [ 4108 Kb] (cкачиваний: 1590) Автор: Комарова Елена [DOC] Пояснительная записка — Добро пожаловать на официальный сайт mousosh56ru/img/userfiles/files/АНГЛИЙСКИЙ%20ЯЗЫК%205-6%20классdoc Похожие Аннотация к рабочей программе по английскому языку 5-6 класс 21 учреждений ЮА Комаровой и ИВ Ларионовой и К Гренджер « Английский язык», 5 класс , – 6 класс / Входная контрольная работа 3 2 11 All about School 4 3 11 Work and Play 5 1 Revision units 1-3 К/р 6 4 11 My Tidy World 7 5 Пояснения к фильтрации результатов В ответ на жалобы, поданные в соответствии с Законом США «Об авторском праве в цифровую эпоху», мы удалили некоторые результаты (16) с этой страницы Вы можете ознакомиться с жалобами на сайте LumenDatabaseorg : Жалоба , Жалоба Вместе с контрольные работы по английскому 7 класс комарова часто ищут тесты по английскому языку 4 класс комарова контрольная работа по английскому языку 4 класс комарова контрольная работа по английскому языку 4 класс комарова 1 четверть итоговая контрольная работа по английскому языку 6 класс комарова итоговая контрольная по английскому 5 класс комарова контрольная работа по английскому языку 4 класс комарова 2 четверть итоговая контрольная по английскому языку 3 класс комарова контрольная по английскому 4 класс комарова Навигация по страницам 1 2 Следующая Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Покупки Документы Blogger Hangouts Google Keep Jamboard Подборки Другие сервисы Google

Яндекс Яндекс Найти Поиск Поиск Картинки Видео Карты Маркет Новости ТВ онлайн Знатоки Коллекции Музыка Переводчик Диск Почта Все Ещё Дополнительная информация о запросе Показаны результаты для Нижнего Новгорода Москва 1 Контрольная работа по английскому языку по теме infourokru › …po-angliyskomu…po…mir…komarova…klass… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Инфоурок › Английский язык › Другие методич материалы › Контрольная работа по английскому языку по теме «Мир музыки» УМК «Brilliant» Комарова ЮА ( 7 класс ) Контрольная работа 7 класс Тема «Мир музыки» I Translate the words Читать ещё Инфоурок › Английский язык › Другие методич материалы › Контрольная работа по английскому языку по теме «Мир музыки» УМК «Brilliant» Комарова ЮА ( 7 класс ) Контрольная работа по английскому языку по теме «Мир музыки» УМК «Brilliant» Комарова ЮА ( 7 класс ) библиотека материалов Контрольная работа 7 класс Тема «Мир музыки» I Translate the words Скрыть 2 Контрольная работа по английскому языку для — Знанио znanioru › media…rabota_po_anglijskomu…7_klassa_po… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте английскому языку для 7 класса по УМК Комаровой ЮА — в разделе Контроль знаний, по направлениям Английский язык, Методические и Данную контрольную работу можно использовать как срезовую работу за первое полугодие Читать ещё Контрольная работа по английскому языку для 7 класса по УМК Комаровой ЮА — в разделе Контроль знаний, по направлениям Английский язык, Методические и учебные материалы Данную контрольную работу можно использовать как срезовую работу за первое полугодие Работа направлена на контроль грамматического материала Здесь представлены следующие темы: 1 Наречия и выражения частотности 2 Употребление глаголов с -ing формой после глаголов like, hate, mind 3 Обороты there is / there are 4 Местоимения much, many, a lot of 5 Времена английского глагола Present Simple, Present Continuous, Past Simple Контроль знаний Английский язык 7 кл Скрыть 3 ГДЗ по английскому языку 7 класс ЮА Комарова gdzmaniacom › gdz…anglijskij…7-klass-komarovahtml Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Авторы: Комарова ЮА, Ларионова ИВ, Макбет К Перед вами готовые домашние задания для учебника английского языка за 7 класс авторов Комарова , Ларионова Наши гдз ответы помогут слабоуспевающим школьникам легко разобраться с 4 Тест для 7 -го класса УМК ЮА Комаровой multiurokru › Обо мне › …-7-gho-klassa-umk-iu-a… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Тест для 7 -го класса УМК ЮА Комаровой Категория: Английский язык Работа состоит из 6 заданий , последнее из которых предлагается на выбор для Английский язык 7 класс ФГОС Электронная тетрадь по английскому Читать ещё Тест для 7 -го класса УМК ЮА Комаровой Категория: Английский язык 05042016 02:03 Материал предназначен для контроля уровня развития лексичесических навыков по темам: игры (настольные и компьютерные), ТВ передачи, а так же грамматических: степени сравнения прилагательных, модальные глаголы could, should, видовременные формы глагола(настоящее простое, длительное, прошедшее простое и длительное) Работа состоит из 6 заданий , последнее из которых предлагается на выбор для повышенного уровня Просмотр содержимого документа « Тест для 7 -го класса УМК ЮА Комаровой » Английский язык 7 класс ФГОС Электронная тетрадь по английскому Электронная тетрадь по английскому Скрыть 5 Тест по английскому языку ( 7 класс ) на тему nsportalru › Школа › Иностранные языки › Английский язык › …-po-angliyskomu Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Контрольная работа по английскому языку за 1 четверть в 5 классе к учебнику ИН Верещагиной » English V» включает в себя контроль чтения Контрольная работа по английскому языку за 2-ю четверть УМК Комаровой для 6 класса Мне нравится Читать ещё Контрольная работа по английскому языку за 1 четверть в 5 классе к учебнику ИН Верещагиной » English V» включает в себя контроль чтения, контроль сформированности лексико-грамматических умений и навы Контрольная работа по английскому языку за II четверть по грамматике, лексике и письму по теме «Знакомимся с победителями соревнований подростков» 7 класс Контрольная работа по английскому языку за 2-ю четверть УМК Комаровой для 6 класса Мне нравится Поделиться Скрыть 6 Контрольная работа по итогам 2 четверти для 7 класса prodlenkaorg › metodicheskie…shkola…anglijskij…po… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте 7 класса , УМК » Английский язык» ЮА Комарова , ИВЛарионова, К Гренджер Контрольная работа по итогам 2 четверти для 7 класса , УМК » Английский язык» Скачиваний13 Размер файла1979Кб в контрольной работе представлено 2 варианта Скачать Предпросмотр Материалы владельца Читать ещё Главная \ Методические разработки \ Средняя школа \ Иностранный язык \ Английский язык \ Контрольная работа по итогам 2 четверти для 7 класса , УМК » Английский язык» ЮА Комарова , ИВЛарионова, К Гренджер Контрольная работа по итогам 2 четверти для 7 класса , УМК » Английский язык» ЮА Комарова , ИВЛарионова, К Гренджер Наименование ОУ МБОУ «Морская кадетская школа им адмирала ПГ Котова» Скачиваний13 Размер файла1979Кб в контрольной работе представлено 2 варианта Скачать Предпросмотр Материалы владельца Рекомендовать Добавить комментарий В избранном у 0 пользователей Скрыть 7 Итоговая контрольная работа по английскому языку kopilkaurokovru › Английский язык › testi… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Английский язык Тесты Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языка для 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой для 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой, КМакбет 1 вариант 1Перевести слова Читать ещё Английский язык Тесты Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языка для 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой, КМакбет Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языка для 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой, КМакбет Итоговая контрольная работа по английскому языку к учебнику английского языка для 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой, КМакбет, издательства MACMILLAN для 7 класса ЮА Комаровой , ИВЛарионовой, КМакбет 1 вариант 1Перевести слова Скрыть 8 Progress check Unit 2 к учебнику Комаровой ЮА 7 класс compeduru › Публикации › …-iu-a-7-klasshtml Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Английский язык Тесты 7 класс Progress check Unit 2 к учебнику Комаровой ЮА 7 класс Качественные видеоуроки, тесты и практикумы для вашей удобной работы Читать ещё Английский язык Тесты 7 класс Progress check Unit 2 к учебнику Комаровой ЮА 7 класс Progress check Unit 2 к учебнику Комаровой ЮА 7 класс Тест по окончанию Unit 2, для проверки знаний учащихся Куташева Екатерина Вячеславовна, 18012018 695 68 Качественные видеоуроки, тесты и практикумы для вашей удобной работы Подробнее Вебинары для учителей Скрыть 9 Контрольные работы по английскому 7 класс Комарова — смотрите картинки ЯндексКартинки › контрольные работы по английскому 7 класс комарова Пожаловаться Информация о сайте Ещё картинки 10 Контрольная работа по английскому языку, 7 класс урокрф › library…rabota_po_anglijskomu…7_klass… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные / проверочные работы для учителя-предметника для 7 класса по ФГОС Система оценивания контрольной работы по английскому языку в 7 классе Общий балл – 40 (тестовые задания -34 балла, письмо или перевод – 6 баллов) «5» — 100%-91% — 40-37 баллов «4» — 90%-71% — 36-29 баллов Читать ещё Контрольные / проверочные работы для учителя-предметника для 7 класса по ФГОС Учебно-дидактические материалы по Английскому языку для 7 класса по УМК УМК МЗБиболетова, ННТрубанева, УМК Афанасьева ОВ, Михеева ИВ, Баранова КМ Система оценивания контрольной работы по английскому языку в 7 классе Общий балл – 40 (тестовые задания -34 балла, письмо или перевод – 6 баллов) «5» — 100%-91% — 40-37 баллов «4» — 90%-71% — 36-29 баллов Скрыть Тестовые задания к курсу Комарова ЮА, Ларионова twirpxcom › file/2287816/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Английский язык 11 класс (с диска к книге для учителя) Файл формата rar размером 206,82 КБ Grammar — задания на использование изученной в разделе грамматики Writing — задание на написание текста по плану длиной 120-150 слов Чтобы скачать этот файл зарегистрируйтесь и/или войдите на сайт Читать ещё Английский язык 11 класс (с диска к книге для учителя) Файл формата rar размером 206,82 КБ содержит документ формата doc Добавлен пользователем midnight123 14072017 17:22 Отредактирован 17072017 22:52 Москва: Русское слово; Macmillan, 2014 — ISBN 978-5-00092-004-6 Данный архив содержит 12 тестов к разделам учебника, а также полугодовой и итоговый тесты с ответами Grammar — задания на использование изученной в разделе грамматики Writing — задание на написание текста по плану длиной 120-150 слов Чтобы скачать этот файл зарегистрируйтесь и/или войдите на сайт используя форму сверху Регистрация Смотри также Подробнее Комарова ЮА, Ларионова ИВ Английский язык Скрыть ГДЗ по английскому языку 7 класс Комарова ЮА otlGDZonline › 7-klass…7…po-anglijskomu…7…komarova… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ по английскому языку за 7 класс (Ю А Комарова , 2017 г, 5 издание) предназначен для школьников, которые сталкиваются с трудностями при изучении данного предмета Английский язык 7 класс Книга для учителя Комарова allengorg › d/engl/engl1151htm Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Книга для учителя является одним из компонентов УМК » Английский язык» для 7 класса Она содержит методические рекомендации по организации и проведению занятий, а также дополнительные обучающие материалы, разрешенные для ксерокопирования Формат: pdf Размер: 101 Мб Скачать: 29122017г Читать ещё Книга для учителя является одним из компонентов УМК » Английский язык» для 7 класса Она содержит методические рекомендации по организации и проведению занятий, а также дополнительные обучающие материалы, разрешенные для ксерокопирования Формат: pdf Размер: 101 Мб Скачать: 29122017г, ссылки удалены по требованию изд-ва «Русское слово» (см примечание) Contents Student’s Book Contents page 4 Introduction page 6 Teacher’s Notes Answer Key page 9 Starter unit page 9 Unit 1 Making Music page 12 Unit 2 Let’s Celebrate! page 22 Unit 3 Where Do You Live? Скрыть Итоговый тест по английскому языку к учебнику 7 класс SchoolFilesnet › 1887689 Перевести Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Заказать учебную работу Test Vocabulary He sings songs in a band He is a _____ guitarist drummer vocalist You watch these on Bonfire Night Рабочая программа по английскому языку 2 класс к учебнику ЮА Комарова , ИВ Ларионова Читать ещё Заказать учебную работу Test Vocabulary He sings songs in a band He is a _____ guitarist drummer vocalist You watch these on Bonfire Night Рабочая программа по английскому языку 2 класс к учебнику ЮА Комарова , ИВ Ларионова Рабочая программа по английскому языку к УМК ЮА Комарова , ИВ Ларионова 5 класс Рабочая программа по английскому языку для 3 класса УМК Комарова ЮА, Ларионова ИВ Запись опубликована 26102017 автором uploader в рубрике Прочее Навигация по записям ← «Методическая разработка «Использование методов проблемного обучения на уроках математики в 1 классе »» Музыка п?нінен саба? жоспары: 6 сынып «К?йді? ?аршы?асы» → Добавить комментарий Отменить ответ Скрыть ГДЗ по Английскому языку за 7 класс — автор Комарова shkololoru › gdz-angliyskiy-yazyk/7-klass-komarova Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Это решебник для учебника по Английскому языку для 7 класса авторов Комарова ЮА, Ларионова ИВ, Макбет К Готовые домашние задания по английскому языку помогут проверить себя или быстро узнать решение и списать ответ Читать ещё Это решебник для учебника по Английскому языку для 7 класса авторов Комарова ЮА, Ларионова ИВ, Макбет К Готовые домашние задания по английскому языку помогут проверить себя или быстро узнать решение и списать ответ В решебнике содержится упражнений с ответами — Ученики 7 классов могут бесплатно пользоваться этим ГДЗ, чтобы проверять свою работу на правильность Спиши и поделись с другими! Скрыть ГДЗ по английскому языку 7 класс Комарова Ларионова GDZ-Putinainfo › 7 класс › Английский язык › gdz-7-komarova-larionova… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ готовые домашние задания рабочей тетради workbook по английскому языку 7 класс Комарова , Ларионова, Билсборо, Билсборо ФГОС от Путина Решебник (ответы на вопросы и задания ) Вместе с « контрольные работы по английскому 7 класс комарова » ищут: контрольная работа курсовые работы заказать контрольные работы готовые контрольные работы контрольная контрольная работа по математике готовые контрольные работы для студентов заочников бесплатно контрольная работа по математике 6 класс контрольная работа по алгебре 7 класс контрольная работа по математике 5 класс 1 2 3 4 5 дальше Браузер Для безопасных прогулок в сети 0+ Скачать

ГДЗ по Английскому языку для 7 класса Комарова Ю.А., Ларионова И.В., Макбет К. на 5

Авторы: Комарова Ю.А., Ларионова И.В., Макбет К..

Издательство:

Русское слово 2016

В седьмом классе далеко не каждый школьник может самостоятельно справиться с резко возросшей нагрузкой. Подростки не успевают выполнять объемное домашнее задание, заучивать сложные правила и писать тестовые работы. Постоянные ошибки не улучшают положение вещей. Дети замыкаются, стараются меньше отвечать на уроках, чтобы не нарваться на гневные комментарии преподавателя. Демотивация – худший враг школьников. Преодолеть все трудности можно только с квалифицированным помощником. И им необязательно должен быть дорогостоящий репетитор. Вместо этого можно обратиться к «ГДЗ по английскому языку 7 класс Комарова, Ларионова, Макбет (Русское слово)».

Ошибочно полагать, что справочник с верными ответами может пригодиться только двоечникам. Это совсем не так. ГДЗ – это не только шпаргалка, но и качественный помощник. Его оценят школьники, пропустившие несколько занятий, ребята, которым нужно подготовиться к тесту, ученики, не понявшие новую тему. Кроме этого, пользоваться решебником могут даже родители. С ним они легко проверят выполнение домашнего задания и быстро выявят любые ошибки. Педагогам тоже пригодятся ГДЗ. Они позволит немного разнообразить уроки.

Структура решебника по английскому для 7 класса от Комаровой

Методисты и опытные педагоги тщательно трудились над созданием сборника с ответами. Они сделали его полностью идентичным оригинальному учебнику по английскому языку. Поэтому им можно пользоваться в течение всего года. В нем представлены подробные ключи к номерам по следующим темам:

1. Making music.
2. Where do you live?
3. Disaster zone.
4. Your future, our future.
5. Best friends?
6. Screen stories.

Со справочником дети забудут о том, что выполнение домашнего задания может быть сопряжено с целым рядом проблем.

Достоинства ГДЗ

Методическое пособие уже успело зарекомендовать себя. Школьники отмечают некоторые преимущества справочника:

• – онлайн-формат;
• – круглосуточная работа портала;
• – доступ с любого современного гаджета;
• – отсутствие ошибок в решениях и т. д.

«ГДЗ по английскому языку за 7 класс Комарова Ю. А., Ларионова И. В., Макбет К. (Русское слово)» помогает ребятам не просто заучить новые правила, но и отработать применение знаний на практике. Подростки получают уникальную возможность начать раннюю подготовку к грядущим государственным экзаменам. Также все ответы оформлены и записаны в соответствии с требованиями ФГОС.

vifypub progress check 6 класс ответы комарова учебник страница 112 30 апреля

progress check 6 класс ответы комарова учебник страница 112 30 апреля
. Н.Н. Трубанева 6 класс Progress check . учебник для 5-6 класс . OCR для текущей страницы . .языку 11 класс биболетова онлайн страница ответы на рабочую тетрадь по общ 9 класс котова гдз к учебнику новая история а.я . по spotlight 8 класс student s book гдз по химии оржековский, мещерякова, понтак progress check 8 класс ответы контрольное аудирование 7. . Группа: Пользователи Сообщений: 269 Регистрация: 28.09.2009 Репутация: 220. progress check 6 класс комарова. Module 3 Getting Around 3a 3b 3c 3d Spotlight on Russia English in Use Extensive Reading, планирование к учебнику Ю. Ответы на упражнения и задания на сайте. показать содержание. Гдз рабочая тетрадь по Английскому языку за 7 класс можно найти тут. . 7 класс 8 класс 9 класс 10 класс 11 класс. Предметы. . .progress check скачать задачник по алгебре за класс гдз контрольная работа по математике за 1 полугодие в 9 классе мордкович гдз кузнецова скачать в в латюшин в а шапкин биология животные 7 класс учебник скачать математика 2 класс м в богданович ответы о а андерсон 7. 30 окт 2016 . Срочно, помогите сделать 8 класс Комарова, Ларионова, Макбет Progress check стр 60 . Помогите сделать стр 99 номер 9 учебник Комарова! Это неправильные глаголы. . Помогите сделать пожалуйста всю страницу . Решебники по Ангийскому языку Комарова на сайте 5,6,8,10,11 классы . Учебник Английский язык для учащихся 6 класса входит в новую систему учебников для средней школы Инновационная школа. Учебник издается в комплекте с аудиоприложением (CD-ROM). Год выпуска: 2014. Автор(ы): Комарова Ю.А. и др. Количество страниц: 160.

Календарно-тематическое планирование по английскому языку (для 7 класса)

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение средняя

общеобразовательная школа села Вознесенское

Амурского муниципального района Хабаровского края

Количество часов по календарному графику – 105 часов

Программа: РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА по английскому языку для 5-9 классов

Количество обязательных контрольных работ – 5

Учебник «Английский язык» 7 класс. Авторы: Ю.А.Комарова, И.В.Ларионова, К.Макбет, издательство «Русское слово»

Ведомость о прохождении программы (теория) по четвертям (количество уроков)

Ведомость о прохождении программы (практическая часть) по четвертям (количество)

Как лучше всего избавиться от комаров?

·

·

Учитель

· 9 месяцев назад

·
Катя
·

Учитель

· 9 месяцев назад

·
Дженна
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Мишель
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Licia
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Хайди
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Ивонн
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Кэти
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Мелани
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Эрин
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Сара
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Шана
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Барбара
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·

·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Кристин
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Аманда
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Эмили
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Анна
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Кэрол
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Роббин
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Эми
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Майкл
·

Учитель

· 10 месяцев назад

·
Коллин
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Дженни
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Кейтлин
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Эрин
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Кейтлин
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Кэти
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Тара
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Нэнси
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·

·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Екатерина
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·

·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Триша
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Жанетт
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Триша
·

Учитель

· 11 месяцев назад

·
Ками
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Лиз
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Терри
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·

·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Жан
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Олимпия
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Теана
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Эллен
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Алекса
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Нэнси
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Сэнди
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Шелия
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Лори
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Кристина
·

Учитель

· 12 месяцев назад

·
Карен
·

Учитель

· Почти 1 год назад

·
Клодин
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Лиза
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Гвендолин
·

Учитель

· Около 1 года назад

·

·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Марджон
·

Учитель

· Около 1 года назад

·

·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Кристен
·

Учитель

· Около 1 года назад

·

·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Сюзанна
·

Homeschooler

· Около 1 года назад

·
Сюзанна
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Кэрол
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Тами
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Санди
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Янтарь
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Мэри
·

Homeschooler

· Около 1 года назад

·
Дженнифер
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Юля
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Стейси
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Сандра
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Джилл
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Николь
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Shawnda
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Лотарингия
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Бренда
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Марсель
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Мелисса
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Янв
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Кортни
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Янв
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Алисса
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Cheri
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Изабель
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Мэри Эллен
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Анна
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Это
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Саманта
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Натали
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Даниэль
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Уоррен
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Кристина
·

Homeschooler

· Около 1 года назад

·
Павел
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Марси
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Мелани
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Николь
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Эйлин
·

Учитель

· Около 1 года назад

·
Тереза
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Элизабет
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Эмили
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Кристен
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Элизабет
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Николь
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Кэт
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Энджи
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Мишель
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Джессика
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Клаудиа
·

Homeschooler

· Более 1 года назад

·
Жанна
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Сэнди
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Гвен
·

Homeschooler

· Более 1 года назад

·
Мишель
·

Учитель

· Более 1 года назад

·

·

Другой

· Более 1 года назад

·
Wyndi
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Джейсон
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Целомудрие
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Джейсон
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Кристин
·

Учитель

· Более 1 года назад

·
Кейтлин
·

Учитель

· Более 1 года назад

% PDF-1.7
%
975 0 объект
>
эндобдж

xref
975 159
0000000016 00000 н.
0000004691 00000 н.
0000004929 00000 н.
0000004965 00000 н.
0000005503 00000 н.
0000005540 00000 н.
0000005654 00000 н.
0000007560 00000 н.
0000009340 00000 п.
0000011073 00000 п.
0000012886 00000 п.
0000014808 00000 п.
0000016963 00000 п.
0000017145 00000 п.
0000017532 00000 п.
0000018010 00000 п.
0000018192 00000 п.
0000018304 00000 п.
0000018561 00000 п.
0000019122 00000 п.
0000021579 00000 п.
0000025294 00000 п.
0000027943 00000 н.
0000043127 00000 п.
0000061554 00000 п.
0000061812 00000 п.
0000061928 00000 п.
0000092990 00000 н.
0000093261 00000 п.
0000093517 00000 п.
0000093794 00000 п.
0000096946 00000 п.
0000097285 00000 п.
0000097673 00000 п.
0000103036 00000 н.
0000103305 00000 н.
0000103612 00000 н.
0000112102 00000 н.
0000112143 00000 н.
0000112179 00000 н.
0000112258 00000 н.
0000144247 00000 н.
0000144577 00000 н.
0000144646 00000 п.
0000144764 00000 н.
0000144788 00000 н.
0000144867 00000 н.
0000156597 00000 н.
0000157712 00000 н.
0000157781 00000 н.
0000157899 00000 н.
0000157935 00000 н.
0000158014 00000 н.
0000166585 00000 н.
0000166918 00000 н.
0000166987 00000 н.
0000167105 00000 н.
0000167129 00000 н.
0000167208 00000 н.
0000169816 00000 н.
0000170231 00000 п.
0000170300 00000 п
0000170418 00000 н.
0000170454 00000 п.
0000170533 00000 н.
0000185983 00000 н.
0000186316 00000 н.
0000186385 00000 н.
0000186503 00000 н.
0000186527 00000 н.
0000186606 00000 н.
0000197658 00000 н.
0000198219 00000 н.
0000198288 00000 н.
0000198406 00000 н.
0000198442 00000 н.
0000198521 00000 н.
0000203909 00000 н.
0000204241 00000 н.
0000204310 00000 н.
0000204428 00000 н.
0000204516 00000 н.
0000205547 00000 н.
0000205849 00000 н.
0000206153 00000 н.
0000206333 00000 н.
0000206423 00000 н.
0000206749 00000 н.
0000206941 00000 н.
0000207266 00000 н.
0000207590 00000 н.
0000207938 00000 н.
0000208305 00000 н.
0000208611 00000 н.
0000208794 00000 н.
0000209107 00000 н.
0000209324 00000 н.
0000212051 00000 н.
0000212092 00000 н.
0000212168 00000 н.
0000212294 00000 н.
0000212593 00000 н.
0000212669 00000 н.
0000213468 00000 н.
0000213518 00000 н.
0000213554 00000 п.
0000213633 00000 н.
0000233902 00000 н.
0000234263 00000 п.
0000234332 00000 н.
0000234460 00000 н.
0000234496 00000 п.
0000234575 00000 п.
0000234688 00000 н.
0000261904 00000 н.
0000262266 00000 н.
0000262335 00000 н.
0000262463 00000 н.
0000427246 00000 н.
0000428495 00000 н.
0000428571 00000 п.
0000428873 00000 н.
0000428949 00000 н.
0000428985 00000 н.
0000429064 00000 н.
0000432698 00000 н.
0000433032 00000 н.
0000433101 00000 п.
0000433229 00000 н.
0000433265 00000 н.
0000433344 00000 п.
0000438712 00000 н.
0000439047 00000 н.
0000439116 00000 н.
0000439244 00000 н.
0000467860 00000 н.
0000468402 00000 п.
0000468478 00000 н.
0000468780 00000 н.
0000468856 00000 н.
0000468892 00000 н.
0000468971 00000 п.
0000479334 00000 н.
0000479667 00000 н.
0000479736 00000 н.
0000479864 00000 н.
0000479900 00000 н.
0000479979 00000 н.
00004 00000 н.
00004

00000 н.
00004

00000 н.
0000607699 00000 н.
0000608389 00000 н.
0000608465 00000 н.
0000608778 00000 н.
0000612776 00000 п.
0000004490 00000 н.
0000003476 00000 н.
трейлер
] / Назад 999868 / XRefStm 4490 >>
startxref
0
%% EOF

1133 0 объект
> поток
h ޔ klUwfvngfm PW $% H%
H () Mi & vh ~ 2> Wh` [+ [8DBM9s̝ {/

Спаривание влияет на транскриптом средней кишки самок Anopheles и увеличивает восприимчивость самок к паразитам малярии человека

Abstract

Спаривание вызывает драматические изменения в физиологии, поведении и иммунитете самок у многих насекомых, вызывая оогенез, яйцекладку и рефрактерность к дальнейшему спариванию.Самки из комплекса видов Anopheles gambiae обычно спариваются только один раз в своей жизни, в течение которых они получают белки спермы и семенной жидкости, а также брачную пробку, содержащую стероидный гормон 20-гидроксиэкдизон. Этот гормон, который также индуцируется при кормлении кровью, играет важную роль в активации вителлогенеза для производства яиц. Здесь мы показываем, что восприимчивость самок Anopheles coluzzii к инфекции Plasmodium falciparum значительно выше у спарившихся самок по сравнению с девственницами.Мы также обнаружили, что статус спаривания оказывает большое влияние на транскриптом средней кишки, обнаруживаемый только в условиях кормления сахаром: как только самки кормятся кровью, изменения транскрипции, вызванные спариванием, вероятно, маскируются широко распространенным воздействием кормления кровью на экспрессия гена. Чтобы определить, может ли повышенная восприимчивость к паразитам быть вызвана дополнительными 20E, которые спаривающиеся самки получают от самцов, мы имитировали спаривание, вводя девственным самкам 20E, обнаружив, что эти самки значительно более восприимчивы к малярийным паразитам человека, чем девственные самки, которым вводили контрольный препарат. 20E перевозчик.Дальнейший анализ RNAseq был проведен, чтобы проверить, похожи ли гены, которые изменяются при инъекции 20E в средний кишечник, с генами, которые изменяются при спаривании. Мы обнаружили, что 79 генов, экспрессируемых в средней кишке, регулируются совместно как при спаривании, так и при спаривании 20E, и 96% (n = 76) из них регулируются в одном и том же направлении (вверх против опускания в 20E / спаривании). Вместе эти данные показывают, что самцы комаров Anopheles вызывают изменения в средней кишке самок, которые могут влиять на восприимчивость самок к P . falciparum .Это означает, что в природе мужчины могут способствовать передаче малярии ранее недооцененными способами и что стратегии борьбы с переносчиками, нацеленные на мужчин, могут иметь дополнительные преимущества для снижения передачи.

Информация об авторе

Малярийные комары должны успешно спариваться и питаться кровью, чтобы иметь потомство. Влияние кровяного вскармливания на передачу малярии очевидно, учитывая, что все случаи передачи вызываются самками комаров, которые питались по крайней мере дважды: один раз, вызывая первичную инфекцию, и еще раз через 10–14 дней приводя к передаче паразитов.Влияние спаривания на передачу малярии менее очевидно. Здесь мы показываем, что статус спаривания значительно увеличивает передачу, так что спарившиеся самки с большей вероятностью передают паразитов малярии, чем девственные самки. Мы также исследуем, может ли гормон, передаваемый при спаривании, вызывать эту повышенную восприимчивость, и мы обнаруживаем, что действительно получение этого гормона также коррелирует с повышенной восприимчивостью. Результаты этого исследования предполагают, что усилия по борьбе с самцами комаров могут не только подавить популяции комаров, но и снизить способность переносчиков инфекции среди оставшихся самок.

Образец цитирования: Dahalan FA, Churcher TS, Windbichler N, Lawniczak MKN (2019) Вклад самцов комаров в передачу малярии: Спаривание влияет на транскриптом женской средней кишки Anopheles и увеличивает восприимчивость самок к малярийным паразитам человека. PLoS Pathog 15 (11):
e1008063.

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063

Редактор: Кеннет Д. Верник, Институт Пастера, ФРАНЦИЯ

Поступила: 14 февраля 2019 г .; Принята к печати: 2 сентября 2019 г .; Опубликовано: 7 ноября 2019 г.

Авторские права: © 2019 Dahalan et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все данные RNAseq доступны по адресу ERP113663 в Европейском архиве нуклеотидов.

Финансирование: Эта работа была поддержана Премией развития карьеры Совета медицинских исследований (G1100339) и финансированием фонда Wellcome Trust (206194 / Z / 17 / Z) для MKNL.FAD финансировался MARA [Маджлис Аманах Ракьят, Малайзия]. NW финансируется Европейским исследовательским советом (грант ERC № 335724) и Фондом Билла и Мелинды Гейтс (OPP1158151). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Малярия — это паразитарное заболевание, передаваемое комарами, от которого до сих пор умирают более 400 000 человек и ежегодно инфицируется более 200 миллионов человек во всем мире, причем 90% случаев заболевания приходится на Африку [1].Заболеваемость малярией и смертность от нее резко снизились в период с 2000 по 2015 год, в первую очередь благодаря борьбе с переносчиками [2], но прогресс может замедлиться [1]. На сегодняшний день основными стратегиями, направленными на борьбу с переносчиком, являются опрыскивание помещений инсектицидами и обработанные инсектицидами сетки длительного действия (СОИДД) [3,4]. Эти меры контроля основываются на постоянной восприимчивости комаров к различным инсектицидам, однако устойчивость к инсектицидам эволюционировала ко всем четырем классам инсектицидов, используемых в настоящее время [5], и крайне необходимы новые стратегии борьбы с переносчиками болезней, в том числе стратегии, направленные на размножение.

Несколько видов Anopheles , а именно An . gambiae , An . funestus и An . coluzzii , ответственны за большую часть передачи в Африке, где болезнь вызывает наибольшую заболеваемость [6]. Ан . coluzzii , ранее известный как An . gambiae M форма [7] ограничена Западной и Центральной Африкой по сравнению с An . gambiae (ранее известная как S-форма), которая также встречается на востоке и юге.Подобно многим насекомым, самки комаров Anopheles претерпевают изменения в поведении после спаривания, включая индукцию яйцекладки и рефрактерность к дальнейшему осеменению [8–12]. Они также претерпевают серьезные физиологические изменения: эксперименты с трансмиссионной электронной микроскопией (ПЭМ) показывают, что спаривающиеся женские предсердные клетки постоянно изменяются по сравнению с девственными предсердными клетками таким образом, что предполагают, что функции этих клеток поддерживают поглощение мужского материала, переносимого во время копуляции [10]. Сравнение экспрессии гена после спаривания у девственного и спариваемого An . gambiae самок предполагает, что спаривание вызывает постоянные изменения в экспрессии генов [10], хотя не наблюдалось, чтобы иммунные гены постоянно регулировались спариванием, как у Drosophila [10,13]. Различия между и . gambiae и An . coluzzii наблюдались посттранскрипционные ответы в нижних отделах репродуктивного тракта и туши, в частности, с генами, участвующими в репродукции и иммунитете [14].Например, обнаружено, что важный иммунный ген TEP1 значительно активирован только в An . gambiae , а не An . coluzzii .

У комаров Aedes и Anopheles на титр гормона 20-гидроксиэкдизона (20E) у самок могут влиять два основных фактора: кормление кровью и спаривание [15–17]. 20E синтезируется яичниками после приема пищи с кровью, и эти уровни максимальны через 18 и 24 часа после кормления кровью [17].Кормление крови стимулирует яичник к секреции экдизона, который затем гидроксилируется до 20E жировым телом, где он связывается с рецептором экдизона (EcR), который образует димер с ультраспиракл (USP), тем самым активируя транскрипцию предшественников белка желтка (YPP ), такие как вителлогенин (Vg) и липофорин (Lp) [15,18,19]. И Vg, и Lp являются переносчиками липидов, важными для производства яиц, и Vg также является белком-предшественником яичного желтка. Таким образом, 20E, полученный в результате кормления кровью, участвует в стимуляции яйценоскости.В дополнение к кормлению кровью, спаривание также увеличивает титр 20E. Это происходит не из-за эндогенной продукции 20E после спаривания, а из-за того, что самки получают большую дозу гормона от самцов. В Ан . gambiae , мужская дополнительная железа (MAG) производит высокий титр 20E, который включается в спаривающую пробку, которая передается самке во время спаривания [17]. 20E, полученный от мужчин, взаимодействует с женским белком, известным как индуцированный спариванием стимулятор оогенеза (MISO) в предсердии, чтобы регулировать оогенез и влиять на накопление липидов в ооцитах [20].Помимо оогенеза, 20E также выполняет функцию сохранения сперматозоидов в сперматеке, индуцируя гемпероксидазу (HPX15), чтобы гарантировать, что сперма остается функциональной во время хранения, поскольку самки обычно спариваются только один раз в жизни [21].

Микроматричный анализ предсердия и сперматеки An . gambiae самок через 24 часа после инъекции в грудную клетку 20E показали изменения в паттернах экспрессии генов в предсердии и сперматеке, которые очень похожи на паттерны экспрессии генов, наблюдаемые в этих тканях через 24 часа после спаривания [12].В самом деле, как индукция откладки яиц, так и рефрактерность к дальнейшему спариванию вызываются самцами и в первую очередь управляются 20E, а не сперматозоидами [12,22]. Фенотипы брачной пробки видов Anopheles во всем мире отличаются вариабельностью. Реконструкция предков с использованием максимальной экономии фенотипа брачной пробки и титра 20E показывает сильную корреляцию между твердой и полностью коагулированной пробкой и высоким титром 20E, продуцируемого в MAG, у четырех основных видов переносчиков малярии An . gambiae , An . arabiensis , Ан . stephensi и An . funestus , что предполагает, что 20E, в частности, может играть решающую роль в передаче малярии [23]. Однако недавняя работа ставит это под сомнение [24]. Например, Ан . quadriannulatus самцов продуцируют тот же уровень титра 20E, что и An . gambiae , но этот вид не является переносчиком малярии. Кроме того, Ан . quadrimaculatus , An . atroparvus , An . freeborni и An . albimanus были очень чувствительны к P . falciparum , хотя 20E не передается самцами.

Средняя кишка женщины Anopheles является важной тканью для P . falciparum передачи, поскольку паразиты должны спариваться в кровяной муке, а затем мигрировать через эпителиальные клетки средней кишки, чтобы начать свой вегетативный рост и репликацию в виде ооцист.Здесь мы исследуем влияние как спаривания, так и 20E на восприимчивость самок комаров к P . falciparum . Мы также используем RNAseq для изучения транскриптомов An . coluzzii самок средней кишки, которые различаются по степени воздействия 20E из-за кровопролития, спаривания или инъекции 20E.

Результаты

Восприимчивость к инфекции увеличивается при спаривании

Чтобы понять, влияет ли статус спаривания на восприимчивость самок комаров к Plasmodium falciparum , мы провели стандартные анализы мембранного питания (SMFA) на девственных и спаренных An . coluzzii самок с использованием лабораторного культивирования NF54 P . falciparum гаметоцитов. Общий план эксперимента соответствовал той же временной шкале: спаривание (или инъекция 20E) происходило через 2 или 3 дня после эклозии, а инфекционное кормление кровью происходило на 6 день, с последующим RNAseq на 7 день или рассечение через 8-10 дней после заражения (рис. В десяти независимых экспериментах с распространенностью инфекции 30% и более мы исследовали влияние статуса спаривания на восприимчивость комаров к паразитам, используя обобщенную линейную модель смешанного эффекта.Модель наилучшего соответствия показала, что на интенсивность ооцист у самок значительно влияет статус спаривания ( p = 0,005, рис. 1B), при этом у спарившихся самок в среднем на 38% больше ооцист, чем у девственниц (в среднем 10,5 ооцист на спарившихся средней кишки против 7,6 ооцист у девственниц). Точно так же на распространенность в значительной степени влияет спаривание ( p = 0,035), у спарившихся самок вероятность инфицирования выше на 14% (распространенность ооцист составляет 67% для спарившихся самок и 59% для девственниц; Рис. 1B).Если смотреть на индивидуальный уровень корма, то хотя только 6 индивидуальных кормлений из 10 показывают, что спарившиеся самки имеют значительно более высокую интенсивность инфекции, чем девственные самки, чем выше интенсивность инфекции, тем более вероятно, что мы увидим значительное увеличение интенсивности инфекции у спарившихся самок. самки (S1A рис.).

Рис. 1. Спаривание и инъекция 20E значительно повышают восприимчивость самок к инфекции Plasmodium falciparum .

(A) Схема экспериментального дизайна для спаривания, 20E, кормления кровью (т.е.е., SMFA или стандартные анализы мембранного питания) и эксперименты с RNASeq. (B) Каждая точка — это номер P . falciparum ооцист подсчитано в единственной средней кишке, рассеченной на 10 день после кормления кровью. Представленные здесь данные взяты из 10 независимых каналов (по отдельности отображаются на S1 Fig). Черные точки — это неинфицированная средняя кишка (ооцисты = 0). Коробчатые диаграммы указывают медианный и 25-75-й процентили. Спарившиеся самки показывают значительно более высокую интенсивность инфекции ( p = 0,005) и распространенность ( p = 0.039) по сравнению с девственными самками. (C) Самки, которым вводили 20E, показывают значительно более высокую интенсивность инфекции ( p <0,001) и распространенность ( p = 0,01) по сравнению с контрольными самками, которым вводили инъекцию.

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063.g001

Инъекция 20E увеличивает восприимчивость к инфекции у девственниц

Наше открытие, что спарившиеся самки более восприимчивы к P . falciparum , чем девственные самки, предполагает, что самцы потенциально переносят вещества во время спаривания, которые могут влиять на восприимчивость самок.Затем мы проверили, может ли гормон 20E, который, как известно, передается в больших количествах как часть брачной пробки самке во время спаривания [17], влиять на исход инфекции. Девственным самкам вводили количество 20E, определенное ранее для имитации спаривания [17], и сравнивали с девственными контрольными животными, которым вводили только растворитель-носитель (10% этанол). В трех независимых экспериментах мы обнаружили, что девственные самки, которым инъецировали 20Е, имели значительно более высокую интенсивность инфекции по сравнению с контрольной группой ( p <0.001, фиг. 1C, S1B фиг.), В среднем 2,7 ооцист у контрольных девственниц, которым инъецировали, по сравнению с 8,5 ооцист у девственниц, которым инъецировали 20E. Аналогичным образом, на распространенность также значительно влияет инъекция 20E ( p <0,001), причем самки, которым инъецировали 20E, показывают увеличение распространенности на 93% (31% девственниц, которым вводили контрольную инъекцию, становятся инфицированными, по сравнению с 60% девственниц, которым вводили 20E).

Различия между спарившимися и девственными самками в их восприимчивости к паразитам могут быть вызваны разным объемом потребления и, следовательно, разным количеством паразитов, а не разной восприимчивостью.Действительно, у Drosophila есть свидетельства того, что самки едят больше после спаривания [25]. Различная скорость пищеварения также может повлиять на исход инфекции, поскольку паразиты не вторгаются в среднюю кишку почти сутки. Чтобы проверить, было ли увеличение инфицирования у спарившихся самок вызвано различиями в размере кровяной муки между девственными и спаренными самками, мы проверили, брали ли они разные объемы крови, используя два разных показателя: общий вес и оценку потребления гемоглобина с помощью Метод Драбкина.Метод Драбкина — это оценка количества крови каждого комара на основе гемоглобина [26]. Результаты взвешивания и метода Драбкина сильно коррелированы (тест корреляции: R ² = 0,67), предполагая, что вес точно представляет размер кровяной муки, и любой метод может быть использован для количественной оценки объема кровяной муки, взятой в будущем. В трех независимых повторах для веса и двух для гемоглобина мы обнаружили, что сразу после спаривания девственные и спарившиеся самки имели неразличимый вес ( p = 0.6; 2A) и содержание гемоглобина ( p = 0,6; рис 2B), и через 24 часа они также, по-видимому, переварили кровь до неразличимой конечной точки как по весу ( p = 0,4; фиг. 2C), так и по содержанию гемоглобина. ( p = 0,14; рис 2D). Это говорит о том, что любые различия, обнаруженные между девственными и спарившимися самками в показателях инфицирования, не связаны с объемом кровяной муки или различиями в скорости переваривания из-за их брачного статуса.

Рис. 2. Спарившиеся и девственные самки берут одинаковые объемы кровяной муки и переваривают их до одинакового уровня через 24 часа.

Коробчатые диаграммы указывают медианный и 25-75-й процентили. Изучение веса (A) москитов, вскармливаемых кровью, а также их (B) уровней гемоглобина с использованием реактива Драбкина показывает, что вскармливаемые кровью девственные и спарившиеся самки принимают одинаковый объем крови во время кормления (0 часов после крови. -еда). Кроме того, они переваривают до аналогичного уровня. Коробчатые диаграммы указывают медианный и 25-75-й процентили. Изучение веса (C) кровососущих комаров сразу после кровопролития, а также их (D) уровней гемоглобина с помощью реактива Драбкина показывает, что вскармливаемые кровью девственницы и спарившиеся самки переваривают кровь на том же уровне, что и друг друга, через 24 часа после крови. -еда.Коробчатые диаграммы указывают медианный и 25-75-й процентили.

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063.g002

Транскриптом средней кишки резко изменяется при спаривании у самок, получавших сахар

Затем мы исследовали образцы транскрипции в средней кишке девственных и спарившихся самок, которые питались либо только сахаром, либо кровью, инфицированной человеческими паразитами. Для экспериментов, описанных ниже, мы проводили RNAseq на отдельных самках средней кишки (n = 6 повторений средней кишки для каждого лечения), за исключением самок, получавших сахар.Для этих образцов было сложно получить достаточное количество РНК из одной средней кишки для создания библиотеки секвенирования РНК. Таким образом, мы объединили 7 рассеченных средних кишок для каждого из шести пулов чистых средних кишечников, получавших сахар, и 6 пулов спаренных средних кишечников, получавших сахар. Эти средние кишки были собраны в эксперименте H.

.

В образцах средней кишки, вскармливаемых сахаром, один пул (P_M5) спарившихся самок был явным исключением (S2, фиг.), И этот образец был удален из последующего анализа для определения дифференциально экспрессируемых генов при спаривании в средней кишке.Мы обнаружили явное влияние спаривания на транскриптомы средней кишки, получающие сахар (рис. 3А). Используя DESeq2 [27], мы обнаружили 479 генов, которые значительно дифференцированно экспрессировались ( padj <0,05) между девственными и спаренными самками средней кишки, вскармливаемой сахаром. Среди них 311 генов был активирован, а 168 генов подавлены при спаривании (таблица S1), причем усиленные гены демонстрируют значительное функциональное обогащение для генных онтологий, включающих транспорт сахара и врожденный иммунный ответ, а также подавляющие гены в средней кишке спаривания, обогащенные для перевод (файл S1).

Рис. 3.

Анализ основных компонентов на паттернах RNAseq для (А) спарившихся и девственных средних кишок самок, получавших только сахар. Эти средние кишки взяты из эксперимента H на рис. S1. (B) PCA на глобальных моделях RNAseq для спарившихся и девственных средних кишок самок, получавших корм P . falciparum инфекционная кровь. В сахарном откорме и Р . Средние кишки, инфицированные falciparum , взяты из эксперимента H с распространенностью 80% (кружок) после P . falciparum , тогда как другие средние кишки взяты из эксперимента J, в котором достигнута 100% -ная распространенность (треугольник).

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063.g003

Влияние спаривания на транскриптом средней кишки маскируется при кормлении кровью

Затем мы изучили влияние спаривания на транскриптомы средней кишки самок, получавших корм P . falciparum инфицированных кровяных муок. Эти самки происходят из той же экспериментальной повторности (эксперимент H), что и самки, получавшие сахар, выращиваются таким же образом и содержатся вместе до момента инфицирования кровью (через три дня после спаривания).Отдельные средние кишки, исследованные с использованием RNA-seq, собирали через 24 часа после кормления. Эксперимент, из которого мы выбрали образцы для использования для RNAseq, привел к 80% P . falciparum Распространенность инфекции в целом, поэтому, хотя мы не можем знать наверняка, какие кишки были инфицированы, учитывая, что мы отбираем их через 24 часа после кормления, примерно 80% этих людей заразились бы. В отличие от кишок, вскармливаемых сахаром из того же эксперимента, было обнаружено, что только 6 генов значительно по-разному экспрессируются между необработанными и спарившимися средними кишками, вскармливаемыми кровью (таблица S1).Мы также выполнили RNAseq на независимом наборе из 6 девственных и 6 спарившихся одиночных средних кишок из эксперимента (J), в котором было 100% P . falciparum Распространенность инфекции. Из этих образцов мы обнаружили 33 гена, экспрессирующихся значительно по-разному (30 гены с усиленной регуляцией при спаривании и 3 с пониженной регуляцией) между спарившейся и девственной средней кишкой самок (таблица S1). Согласно анализу основных компонентов (PCA), четкое отличие вязок от девственниц, которое наблюдалось среди средней кишки, получавшей сахар, больше не наблюдается ни для реплик H, ни для J (рис. 3B).

Мы также выполнили многофакторный анализ для анализа всех образцов средней кишки, в том числе с сахаром и кровью, из обоих экспериментов (эксперимент [H] и [J]). Мы обнаружили, что 7 генов значительно активируются и 7 генов значительно подавляются при спаривании (Таблица 1). Один из наиболее значимых из них, AGAP005656, также был обнаружен как дифференциально выраженный в предыдущих исследованиях, изучающих спаривание [10] и влияние 20E на нижний репродуктивный тракт (LRT) [12]. Это цитохром P450, который может участвовать в активности оксидоредуктазы.Два других главных гена, AGAP006508 и AGAP003523, также не имеют известной функции, но также предполагается, что они участвуют в связывании ионов и реакции на окислительный стресс.

Инъекция

20E изменяет транскриптом средней кишки женщины

An . coluzzii

Чтобы понять, влияет ли инъекция 20E на транскриптом средней кишки, мы исследовали транскриптомы девственной средней кишки как на сахарном, так и на кровяном кормлении при различных воздействиях 20E. Подобно разнице, наблюдаемой между девственными и спаренными самками, вскармливаемыми сахаром, сотни генов по-разному экспрессируются в девственных средних кишках с инъекцией 20E (n = шесть пулов по 7 средних кишок в каждом) по сравнению с контрольными инъецированными средними кишками (n = шесть пулов по 7 средних кишок в каждом) и транскриптомы разделены на PCA (рис. 4A).Мы обнаружили, что 445 генов активируются после инъекции 20E и 731 ген подавляются по сравнению с контрольными инъецированными первичными пулами. В общем, биологические процессы, которые были наиболее значительно обогащены среди генов, активируемых инъекцией 20E, включают транспорт протонов, тогда как функциональное обогащение среди генов, подавляемых после инъекции 20E, включает в основном фосфорилирование белка (файл S1). Подобно девственницам, вскармливаемым кровью, по сравнению со спарившимися средними кишками, девственницы, которым инъецировали 20E, а затем скармливались кровью, показывают очень мало (n = 8) генов, дифференциально экспрессируемых по сравнению с девственницами, которым вводили контрольный 10% этанол (рис. 4B; таблица S1).

Рис. 4. Анализ основных компонентов по данным RNAseq из средней кишки от (A) девственных самок, вскармливаемых сахаром, которым вводили 20E, по сравнению с контролем, где каждая точка содержит данные из пула из 7 средних кишок, и (B) для отдельных средних кишок от девственных самок, которые были инъецировали 20E по сравнению с контролем и скармливали кровью на P . falciparum инфекционная кровь.

Все эти образцы взяты из эксперимента [H], который достиг 80% распространенности после P . falciparum инфекция.

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063.g004

Влияние инъекции 20E по сравнению со спариванием на транскриптом средней кишки

Выше мы показали, что и спаривание, и инъекция 20E девственным самкам приводили к значительному увеличению P . falciparum интенсивность заражения. Это открытие привело нас к гипотезе о том, что инъекция 20E может привести к превращению девственной средней кишки в спариваемую среднюю кишку самки, что повысит восприимчивость к паразитам.Для дальнейшего изучения этого на уровне генов у самок, получавших сахар, мы сравнили перекрытие между генами, значительно дифференциально экспрессируемыми в эксперименте с инъекцией 20E (всего n = 1176) с генами в эксперименте по спариванию (всего n = 479). Мы обнаружили, что, хотя только 79 генов находятся под значительным влиянием как 20E, так и спаривания, из них все, кроме 3, были подвержены влиянию в одном направлении: 56 генов были активированы у спарившихся самок, а 53 из них также активированы в девственной средней кишке, инъецированной 20E; 23 гена были подавлены у спарившихся самок, и все они также были подавлены в девственной средней кишке, инъецированной 20Е (рис. 5; таблица S1).Анализ генов, дифференциально экспрессируемых в средней кишке самок, получавших сахар, как при спаривании, так и при инъекции 20E, показывает, что некоторые гены с повышенной регуляцией обогащены функциями катаболизма пептидов, что согласуется с повышенной способностью получать больше питательных веществ из кровяной муки. Затронутые гены — это в первую очередь металлопептидазы, и это может указывать на общую функцию 20E и спаривание для подготовки средней кишки к эффективному перевариванию железа из крови для обеспечения яйцами [28]. Анализ функционального обогащения для генов, подавляемых как инъекцией 20E, так и спариванием, идентифицирует два химотрипсина, предположительно участвующих в пищеварении (файл S1).

Рис. 5. Диаграмма Венна по количеству генов, которые были активированы и подавлены при спаривании и инъекции 20E в средние кишки девственницы, вскармливаемые сахаром.

Эти образцы представляли собой пулы из 7 средних кишок на повторение и от 5 до 6 повторов на условие. Средние кишки были вырезаны из той же партии (эксперимент H).

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063.g005

Хотя направленность изменений экспрессии перекрывающихся генов почти идеальна, существует множество генов, которые не регулируются спариванием и инъекцией 20E.Анализ функционального обогащения для 400 генов, на которые значительно влияет спаривание, но не инъекция 20E, и 1097 генов, на которые значительно влияет инъекция 20E, но не спаривание, как правило, участвуют в биосинтезе флавоноидов или реорганизации цитоскелета, соответственно (файл S1).

Обсуждение

Наши результаты подтверждают идею о том, что брачный статус самки Anopheles может существенно повлиять на исход ее заражения малярийным паразитом человека P . falciparum . В лаборатории мы обнаружили, что до кровопролития спаривание существенно влияет на транскриптом средней кишки самок, и что спаривание предрасполагает самку к тому, чтобы она стала более восприимчивой к P . falciparum паразитов. В нашей лабораторной колонии комары содержатся в контролируемых условиях с постоянным доступом к пище. Это вероятное снижение стресса в лаборатории по сравнению с дикой природой может позволить комарам реагировать на инфекции иначе, чем в естественных условиях.Возможно, что при более разнообразных условиях или при более ограниченном доступе к ресурсам на личиночной или взрослой стадиях разница между восприимчивостью девственных и спарившихся самок может быть разной, а возможно, даже еще больше. Мы проверили гипотезу о том, что 20E мужского происхождения, переданный во время спаривания, может вызвать повышенную восприимчивость самок к инфекции, которую мы наблюдаем среди спарившихся самок при введении девственницам 20E. Действительно, по сравнению с самками, которым вводили контрольную вакцину, самки, получающие дозу 20E, примерно эквивалентную дозе, которую самцы переносят во время спаривания, значительно более восприимчивы к паразитам малярии человека.Хотя инъекция — это другой метод доставки этого гормона по сравнению со спариванием, этот результат наводит на мысль, что 20E, полученный из самцов, может частично лежать в основе повышенной восприимчивости самок к паразитам.

В Anopheles 20E передается самкам во время спаривания, что приводит как к индукции откладки яиц, так и к рефрактерности к дальнейшему спариванию [12,22]. Предыдущее исследование идентифицировало 628 генов, которые регулируются при спаривании в LRT, и 459 из этих генов, как было обнаружено, регулируются инъекцией 20E в LRT [12].Это предполагает, что большая часть изменений транскрипции, которые происходят при спаривании в LRT, могут быть вызваны получением 20E, что согласуется с тем, что 20E управляет фенотипическими изменениями при индуцированной кладке яиц и повышенной рефрактерностью к повторному спариванию. Нам было любопытно узнать, будет ли средняя кишка отражать аналогичные закономерности, при которых многие из транскрипционных изменений, которые наблюдаются в средней кишке спаривания, также наблюдаются в средней кишке девственниц, которым инъецировали 20Е. Мы обнаружили, что спаривание вызывает транскрипционные изменения почти 500 генов только в средней кишке самок, получавших сахар, тогда как предыдущие эксперименты, изучающие влияние спаривания на весь транскриптом самки через 2, 6 и 24 часа после спаривания, выявили в общей сложности 141 ген. регулируется спариванием, причем большинство генов по-разному регулируются через 24 часа после спаривания [10].Наши анализы RNAseq проводились через 3 дня после спаривания, и, учитывая разницу в количестве генов, на которые влияет спаривание (479 генов в средней кишке в нашем исследовании против 141 гена во всем организме из [10]), можно предположить, что со временем, количество изменений на транскриптомном уровне из-за спаривания увеличивается или использование всей тушки (или микрочипов) маскирует некоторые изменения, происходящие в определенных тканях. В любом случае очевидно, что спаривание оказывает драматическое влияние на транскрипцию в средней кишке у самок до кровопролития.Многие из функциональных категорий, которые чрезмерно представлены генами с повышенной регуляцией, отражают влияние спаривания на транспорт сахара, метаболизм и врожденный иммунный ответ (файл S1). Несмотря на то, что кормлению кровью уделяется основное внимание в науке, кормление сахаром также имеет решающее значение для воспроизводства женщин [29]. Самкам сахар необходим как для поиска крови, так и для поиска партнера. Возможно, спарившиеся и девственные самки используют свои ресурсы сахара по-разному, потому что девственные самки все равно должны найти себе пару даже после кровопролития и могут не откладывать яйца, пока не сделают это.Напротив, спарившимся самкам больше не нужно искать самку, а только кровную еду. Например, спаривание до приема пищи с кровью может заставить самку направлять ресурсы на обеспечение яйцами, а не накапливать энергию в жировом теле, поскольку ей больше не нужно использовать эти ресурсы для поиска партнера.

В отличие от воздействия спаривания на среднюю кишку, вскармливаемую сахаром, спарившиеся самки (через 3 дня после спаривания и 24 часа после кровопролития) из двух независимых экспериментов показывают очень мало дифференциально экспрессируемых генов по сравнению с девственницами, вскармливаемыми кровью.Мы исследовали влияние спаривания на транскриптом средней кишки самок, вскармливаемых кровью, в двух независимых экспериментах, в которых использовались разные P . falciparum распространенность инфекции (эксперимент [H] и [J] с распространенностью инфекции 80% и 100% соответственно). Эти эксперименты показали, что только 6 и 33 гена значительно различались экспрессией в результате спаривания соответственно. Возможно, что распространенность инфекции может повлиять на наблюдаемые нами закономерности, однако мы подозреваем, что более вероятным объяснением является то, что массивные изменения транскрипции, которые происходят для поддержки переваривания крови, маскируют разницу между спарившимися и девственными самками, и что какие бы последствия спаривание ни имело для средняя кишка больше не определяется транскрипцией после кормления кровью.Проанализировав все образцы средней кишки (с сахаром и кровью) в зависимости от статуса спаривания, мы обнаружили, что при спаривании активность семи генов значительно повышается. Предполагается, что большинство этих генов вовлечены в реакцию на окислительный стресс, трансмембранный транспорт, и один ген представляет собой антимикробный пептид, который активен против бактерий и грибов.

Учитывая, что инъекция 20E, как было показано, имитирует влияние спаривания в LRT, при этом 459 из 628 генов, регулируемых спариванием, также регулируются 20E [12,20], мы затем исследовали, будет ли инъекция 20E девственным самкам имитировать воздействие спаривание в средней кишке.Мы обнаружили, что перекрытие генов, регулируемых как 20E, так и спариванием, меньше, чем в LRT (только 79 из 479 затронутых генов являются общими), но направленность почти идеальна: 53 из 56 генов с усиленной регуляцией в средней кишке самок также демонстрируют повышенная регуляция в средней кишке после инъекции 20E и подавленная регуляция 23/23 генов у спарившихся самок также подавлялась в средней кишке, инъецированной 20E. Гены, которые в значительной степени регулируются только спариванием, а не 20E (например, те, которые не являются общими), показали обогащение биосинтеза флавоноидов и иммунной функции, предполагая, что статус спаривания может влиять на иммунный ответ в средней кишке.Гены, значительно регулируемые после инъекции 20E, но не путем спаривания, в основном участвовали в организации цитоскелета, что позволяет предположить, что инъекция 20E может участвовать в ремоделировании средней кишки и согласуется с тем, что наблюдается в предсердии женщины [12]

Чтобы лучше понять потенциальную функцию дифференциально регулируемых генов, мы исследовали, что известно об их ортологах у Drosophila . У Drosophila , 20E, продуцируемый яичниками, стимулирует центральную нервную систему к накоплению питательных веществ, используемых для обеспечения яиц [30].У Drosophila спаривание индуцирует экспрессию ювенильного гормона (JH) у самок, и это приводит к ремоделированию средней кишки, ведущему к делению клеток и, в конечном итоге, к увеличению средней кишки [31]. Это частично достигается за счет увеличения двух основных белков PAS-домена Helix Loop Helix, толерантных к метопрену (Met) и экспрессируемых зародышевыми клетками (Gce), что в конечном итоге приводит к увеличению поглощения пищи самками среди спарившихся самок по сравнению с девственницами. Оба эти гена Drosophila являются ортологами единственному гену Anopheles , bhlh_PAS (AGAP006022), который в представленных здесь экспериментах значительно подавляется как спариванием, так и инъекцией 20E. Самки Drosophila увеличили потребление пищи, вызванное соединениями, перенесенными во время спаривания [32,33], но мы не обнаружили разницы в размере кровяной муки или скорости переваривания девственных самок по сравнению с спарившимися самками. У Drosophila это повышенное потребление пищи спарившимися самками частично вызвано спариванием, увеличивая размер средней кишки, феномен, модулируемый JH. Гены, участвующие в метаболизме липидов, увеличиваются при спаривании, что затем увеличивает яйценоскость [31].Хотя влияние инъекции 20E на транскрипцию в средней кишке Anopheles не полностью имитирует влияние спаривания на транскрипцию средней кишки, известно, что инъекция 20E реконструирует женское предсердие Anopheles [12]. Эта информация в сочетании с работой, выполненной на Drosophila , намекает на возможность того, что ремоделирование средней кишки может происходить при спаривании, подготавливая ее к отвлечению ресурсов на производство яиц. Эту возможность следует изучить в будущих исследованиях.В спарившейся средней кишке также может быть больше клеток или больше клеток, чем в девственной средней кишке, что потенциально позволяет большему количеству паразитов жить в средней кишке и вызывать более высокую интенсивность инфекции. Если спарившийся кишечник будет реконструирован для улучшения усвоения питательных веществ для развития яиц, паразиты могут выиграть от снижения иммунного ответа в результате смещения большей части ресурсов на обеспечение яйцами. Если это так, это также может привести к увеличению количества паразитов. Сообщалось, что спаривание и инъекция 20E повышают экспрессию Lp [20].Белки Lp и Vg участвуют в доставке питательных веществ для развития ооцитов, а также было обнаружено, что они снижают экспрессию TEP1 (тиоэфирсодержащий белок), что приводит к увеличению инфицирования P . berghei [34]. Мы не обнаружили, что эти два гена по-разному экспрессируются в средней кишке, но они могут косвенно влиять на исход инфекции. У многих насекомых есть данные, подтверждающие существование компромисса между иммунитетом и репродукцией [35].Самкам насекомых требуется энергия для обоих этих видов деятельности. Многие исследования показывают, что женское размножение снижает иммунный ответ на инфекцию [13,35], а другие исследования показывают, что инфекция может снизить репродуктивную способность женщины [35,36]. Этот компромисс может быть вызван ограниченными ресурсами, необходимыми как для иммунитета, так и для репродукции, и предполагается, что он регулируется эндокринными гормонами, JH и 20E [35,37]. Недавно Р . falciparum количество ооцист уменьшалось при уменьшении 20E женского происхождения [38].В этой статье, где основные механизмы, объясняющие эти результаты, также не выявлены, авторы также выдвигают гипотезу о компромиссном сценарии между иммунитетом и репродукцией [38].

Было показано, что спаривание у других организмов влияет на физиологию женского кишечника [31,39], однако это не исследовалось в Anopheles . Это особенно актуально для Anopheles и других кровососущих комаров, которые являются переносчиками болезней. Если спаривание влияет на исход заражения патогеном / паразитом, это имеет медицинское значение.Уменьшение возможностей для спаривания, например, нацеливание на самцов может быть потенциальной стратегией борьбы, которая влияет не только на уровень оплодотворения, но и на передачу малярии. Предыдущая работа по изучению целых туш спарившихся самок с помощью микроматриц показывает, что изменения, вызванные спариванием, продолжаются долго [10]. Ожидается, что это будет An . gambiae самок спариваются только один раз, и им, возможно, необходимо поддерживать транскрипционные изменения для успешного воспроизводства. Однако эти ранее наблюдаемые различия в основном касаются нижних половых путей у An . gambiae , и есть некоторые различия даже между очень близким к нему An . gambiae и An . coluzzii [14]. Эти различия потребуют дальнейшего изучения, чтобы лучше понять, нашли ли мы здесь результаты для и . coluzzii расширяется до An . Гамбия .

Имитация спаривания для разрушения популяции переносчиков может быть эффективной стратегией борьбы с переносчиками из-за монандрии самок: если девственные самки «думают», что они спаривались, это эффективно стерилизует популяцию.Наряду с этим недавнее исследование показало, что агонист 20E дибензоилгидразин (DBH), который связывается с рецептором экдистероидов, усиливая экдистероидную активность, способен снижать P . falciparum , предотвращает осеменение, снижает яйценоскость и сокращает продолжительность жизни самок [40]. Этот фенотип (уменьшение малярии) противоположен тому, что было обнаружено здесь с помощью инъекции 20E. Мы используем An . coluzzii в наших исследованиях, и это было показано среди собранных в дикой природе An . coluzzii и An . gambiae , при спаривании наблюдаются некоторые различия в экспрессии генов [14]. Например, только Ан . coluzzii активирует MISO при спаривании [14], а спаривание не всегда увеличивает яйценоскость An . gambiae [24]. Дальнейшее изучение различий между An . gambiae и An . coluzzii являются оправданными, поскольку недавнее исследование природных комаров изучало только небольшую группу генов [14].В любом случае агонист, такой как DBH, описанный выше, будет иметь большие преимущества для борьбы с малярией, и действительно, крайне необходимы новые подходы, нацеленные на векторы. Однако, основываясь на результатах, представленных здесь, мы призываем к осторожности при нацеливании на путь 20E, учитывая, что мы обнаруживаем, что повышенные титры 20E увеличивают потенциал передачи, в отличие от воздействия, наблюдаемого при применении DBH. Связь передачи 20E самцами во время спаривания с передачей малярии является областью активных исследований, при этом некоторые исследования обнаружили сильную положительную корреляцию между передачей малярии и передачей 20E самцами [23], а другие не обнаружили никакой связи [24].Если 20E, полученный из самцов, увеличивает переносчиков инфекции у спарившихся самок в природе, это говорит о том, что самцы вносят свой вклад в передачу малярии ранее недооцененными способами. Таким образом, предлагаемые меры по борьбе с самцами комаров [41] могут не только подавить популяции комаров, но и снизить способность переносчиков инфекции среди оставшихся самок.

Материалы и методы

Выращивание комаров

Штамм Ngousso An . coluzzii , который происходит из Камеруна, выращивали в стандартных условиях (26–28 ° C, относительная влажность 65–80%, 12: 12 ч свет / темнота).Яйца плавали в поддоне, наполненном деионизированной водой, и после вылупления личинок в пластиковом поддоне объемом 32 л (66 см x 45 см x 17 см) выращивали около 1200 личинок. Личинок кормили 1 мл молотого рыбного корма каждый день и 2 кусочками кошачьего корма в пятницу вечером на выходные. Когда взрослые особи вышли, их держали на 10% автоклавированном растворе фруктозы.

Определение пола куколки

Взрослые комары были разделены по полу куколками и помещены в отдельные клетки в чашках с деионизированной водой.Клетки осматривали, когда появлялись взрослые особи, и удаляли всех взрослых особей неправильного пола. После эклозии «спарившихся» самок аспирировали в клетки, содержащие самцов, а «девственных» самок — в новую клетку без самцов. Между использованиями аспиратор очищали 70% этанолом.

Москитная вязка

Анализы спаривания были выполнены для определения процента самок, спаривающихся в течение одной ночи. Сперматеки самок, помещенных на ночь вместе с самцами, вскрывали на следующее утро и просматривали под световым микроскопом, и было обнаружено, что 80% спаривались.Впоследствии во всех экспериментах мы использовали один метод спаривания в течение ночи. Спарившиеся самки и самцы были разделены после того, как их оставили вместе на ночь, поместив клетку на лед. Клетки для девственниц обрабатывались таким же образом, чтобы учесть любое воздействие холода.

Оценка объемов кровяной муки

Чтобы оценить, принимают ли спарившиеся самки и девственные самки разные объемы крови, было проведено два эксперимента, в одном из которых взвешивали самок после кровопролития, а в другом использовался реактив Драбкина для оценки количества гемоглобина в кишечнике каждой самки (гемоглобинометрия) [42]. ].Комаров нгуссо кормили с использованием мембранного питателя на 1 мл промытых эритроцитов (x3), смешанных с 1 мл сыворотки A + (Межгосударственный банк крови). Сыворотка была собрана у 4 разных людей. Через 10 минут кормления голодных самок удаляли на лед. Двадцать самок были отделены и помещены в новую чашку на сухом льду, чтобы убить их. Затем их взвешивали индивидуально, и их статус спаривания оценивали с помощью рассечения сперматозоидов, как описано выше. Оставшиеся самки содержались в контейнере в инкубаторе в течение 24 часов при 26 ° C и влажности 80%, аналогично условиям с комарами, которых кормили P . falciparum -инфицированная кровь. Затем этих самок взвешивали и оценивали брачный статус. Это привело к весу и оценке по Драбкину размера кровяной муки для спарившихся и девственных самок как сразу после кровопролития, так и через 24 часа, чтобы проверить, могут ли самки перевариваться с разной скоростью в зависимости от их брачного статуса. Реагент Драбкина (Sigma D5941) был приготовлен путем смешивания одного флакона с реактивом Драбкина с 1 л воды. В каждую брюшную полость комара добавляли 0,5 мл Drabkin и хорошо перемешивали, 200 мкл смеси переносили пипеткой в ​​96-луночный планшет и исследовали вместе со стандартной кривой с использованием нормальной крови; 0.5 мкл, 1,0 мкл, 2,0 мкл и 4 мкл. Также были включены контроли голодающих брюшков комаров с помощью Драбкина, а также только реагент Драбкина. Планшеты считывали при 540 нм, и стандартную кривую использовали для преобразования значения OD в объем крови в мкл.

20E впрыск

Инъекцию

20E проводили для имитации спаривания у девственниц [20] и для оценки воздействия на спарившихся самок. Девственницам или спарившимся самкам в грудную клетку вводили 2,5 мкг 20-гидроксиэкдизона (H5142 Sigma), разведенного в 10% этаноле в грудную клетку (самки, которым вводили 20E), или 10% этанола (контрольные самки).Эти инъекции выполняли за 2 или 3 дня до кормления кровью, рано утром сразу после того, как самцов вынули из спарившейся клетки.

П . falciparum Культивирование гаметоцитов

П . falciparum штамм NF54 культивировали в полной среде RPMI 1640 (Invitrogen) с добавлением 10% человеческой сыворотки (смешанная объединенная сыворотка от более чем 4 человек; Межгосударственный банк крови), бикарбоната натрия (Sigma), гипоксантина (Sigma) и D-глюкозы ( Сигма).Для наведения Р . falciparum гаметоцитов, культуры были установлены до 0,75–1% паразитемии при 6% гематокрите в полной среде RPMI 1640. NHS Blood and Transplant (NHSBT) Неклиническое использование Кровь O + использовали после трехкратной промывки неполной средой (RPMI 1640 без сыворотки). Питательную среду меняли каждый день и в течение 15 секунд обрабатывали 1% кислорода, 3% диоксида углерода и 96% азота. П . Стадии falciparum на 7-й и 14-й день контролировали под микроскопом путем окрашивания по Гимзе.Короче говоря, 3 мкл P . Эритроциты, инфицированные falciparum, наносили тонким мазком на предметное стекло и фиксировали метанолом. Предметные стекла окрашивали 20% Гимза в течение 20 минут, промывали водой и сушили перед их оценкой под 100-кратным увеличением в масляном световом микроскопе.

Анализ эксфлагелляции проводили на 14 и 17 день для оценки зрелости мужских гаметоцитов. Для этих анализов 50 мкл культуры помещали на предметное стекло и закрывали покровным стеклом. После 20 минут инкубации при комнатной температуре количество центров эксфлагелляции подсчитывали при 10-кратном увеличении.Exflagellation — это процесс, когда температура падает и увеличивается pH, который побуждает мужские гаметы подвергаться трехкратной репликации ДНК и формировать восемь очень подвижных жгутиковых микрогам. Эти микрогаметы затем сливаются с женскими гаметами, образуя зиготы в кишечнике вектора. В качестве кормов использовали только культуры паразитов, которые показали эксфлагелляцию.

Анализ мембранного питания

Девственные и спарившиеся самки комаров Ngousso получали, как описано выше. Пропитанный сахаром хлопок удаляли за шесть часов до кормления кровью.День 14/15 и 17/18 P . falciparum. Культуры гаметоцитов объединяли и центрифугировали при 38 ° C, 2000 об / мин в течение 5 минут. Супернатант удаляли, в пробирку добавляли 1 мл сыворотки и доливали свежую промытую кровь O + для получения гематокрита 45%. Смесь всегда держали на тепловом блоке (38 ° C) во время процесса, чтобы избежать активации. Затем смесь добавляли в питатель со стеклянной мембраной, используя затупленный шприц. Каждую чашку комаров кормили в течение 7 минут, а после завершения кормления на каждую чашку помещали новую пропитанную сахаром вату.Чашки хранили в надежном контейнере в инкубаторе при 26 ° C и влажности 80%. Каждую голодную самку удаляли через 24 часа после кормления. У выборки самок вскармливали среднюю кишку (для RNAseq), и их статус спаривания оценивали через 24 часа после кормления кровью, в то время как всех оставшихся кормленных самок помещали в чашки для оценки степени инфицирования на 10 день после кормления кровью. Пропитанный сахаром хлопок меняли каждые два дня для всех комаров.

Подсчет ооцист производился на 10-й день после кормления кровью. Комаров умерщвляли с использованием 70% этанола с последующей промывкой 1X PBS.Среднюю кишку препарировали в 0,5% меркурохроме (Sigma), разведенном в воде с добавлением 1 мкл Hoescht (1 мкг / мл) для облегчения идентификации / подсчета ооцист. Кишки фиксировали в 4% параформальдегиде (PFA) на 30 минут, затем погружали в 1X PBS, а затем оставляли в другом контейнере с 1X PBS еще на 30 минут. Фиксированные и окрашенные кишки помещали в Vectashield (монтажная среда для флуоресцентной лаборатории Vector Lab) и хранили при 4 ° C до просмотра. Для каждого кишечника количество ооцист подсчитывали под микроскопом и регистрировали.Кроме того, у каждой спарившейся самки рассекали сперматеку, и, если сперматозоиды не наблюдались, эту среднюю кишку отбрасывали. Любые девственные самки, идентифицированные из спарившейся клетки, были исключены, потому что они могли быть нездоровыми или даже потенциально спариваться без сохраненной спермы.

Статистический анализ

Различия в интенсивности и распространенности ооцист между отдельными повторностями экспериментов исследовали с использованием теста точного ранга Вилкоксона и теста хи-квадрат, соответственно.Интенсивность и распространенность заражения комарами существенно различаются между повторными экспериментами (т. Е. Комары питаются в одно и то же время одним и тем же источником крови), и их трудно контролировать. Эта вариабельность была учтена включением источника крови в качестве случайного эффекта в обобщенные линейные модели смешанных эффектов (пакет «glmmADMB» в R; http://glmmadmb.r-forge.r-project.org/) для генерации общего оценка влияния спаривания во всех повторных экспериментах [43]. Эти модели использовались для исследования того, был ли статус спаривания у нормальных самок, вскармливаемых сахаром, предикторами интенсивности инфекции (т.е. количество ооцист). Точно так же мы также оценили влияние 20E или контрольной инъекции на девственных и спарившихся самок, чтобы проверить, влияет ли 20E на интенсивность инфекции. Эти различные типы лечения были включены как фиксированные эффекты в многомерную модель (со всеми условиями взаимодействия). Вложенные версии полной модели сравнивались и выбирались наиболее экономные (и генерировались p-значения) с использованием теста отношения правдоподобия. Изменения в распространенности ооцист оценивали, принимая биномиальную структуру ошибок.Во всех экспериментах в общий анализ были включены только повторения, достигшие не менее 30% распространенности.

Молекулярная биология

Экстракция РНК.

Суммарную РНК из средней кишки самок Ngousso экстрагировали с использованием TRIzol (Life Technologies) и хлороформа (Sigma). Для средней кишки, питаемой сахаром, семь частей средней кишки были объединены вместе, в то время как для средней кишки, вскармливаемой кровью, каждая средняя кишка была приготовлена ​​индивидуально. Каждый образец гомогенизировали с использованием гомогенизатора Precellys 24 при максимальной скорости, 6800 об / мин в течение 30 секунд и оставляли на 5 минут при комнатной температуре (RT).Затем образцы центрифугировали при 13 200 об / мин в течение 15 минут при 4 ° C. Водную фазу собирали в пробирку, наполненную 250 мкл изопропанола (Sigma) и 1 мкг гликогена (Sigma) для осаждения РНК. Осадок хранили для экстракции ДНК с использованием буфера для обратной экстракции (описанного ниже). Образцы центрифугировали при 13 200 об / мин в течение 15 минут при 4 ° C с последующей промывкой 70% этанолом (Sigma) и концентрировали с использованием концентратора ДНК в течение 10 минут. В каждую пробирку добавляли 10 мкл воды степени чистоты для молекулярной биологии и помещали на нагревательный блок (37 ° C) на 15 минут.Общую РНК измеряли с помощью Nanodrop.

экспериментов RNASeq.

Подмножества комаров, как описано выше, были оставлены в стороне специально для секвенирования РНК. Через 24 часа после кормления кровью кишки комаров вскрывали с помощью RNAlater. Отдельные кишки помещали в пробирки для ПЦР на сухом льду, как описано выше, и экстракцию РНК проводили, как описано выше, на отдельных или объединенных кишечниках в зависимости от эксперимента. Эти образцы оценивали на качество и количество РНК с помощью Agilent Bioanalyzer.Вкратце, образцы РНК денатурировали инкубированием при 70 ° C в течение 2 минут, а затем помещали на лед. На дно наночипа пипеткой вносили 9 мкл смеси гель-краситель. 1 мкл образцов, 1 мкл нано-маркера RNA 6000 и 1 мкл RNA 6000 Ladder пипетировали в предназначенную для этого лунку, перемешивали и запускали с использованием программы Eukaryote Total RNA Nano Series II. Общую РНК разводили до концентрации 500 нг в 50 мкл и отправляли в Wellcome Sanger Institute для подготовки библиотеки РНК и секвенирования.

Набор, используемый для подготовки библиотеки, представлял собой набор для подготовки библиотеки многожильных мРНК Illumina TruSeq.мРНК очищали от общей РНК с использованием магнитных шариков олиго dT. Была синтезирована библиотека кДНК с произвольным праймированием. Во время синтеза второй цепи dUTP был включен вместо dTTP. Включение dUTP гасит вторую цепь во время амплификации, потому что полимераза не включает в себя этот нуклеотид, что приводит к библиотеке, специфичной для цепи. Концы восстанавливали комбинацией реакций заполнения и экзонуклеазной активности для получения тупых концов. Был проведен A-образный хвост, в результате чего к тупым концам было добавлено основание «A».Адаптеры секвенирования с парными концами Illumina, содержащие уникальные индексные последовательности, позволяющие объединять образцы, были лигированы. Затем библиотеки прошли 10 циклов ПЦР-амплификации с использованием полимеразы горячего старта KAPA Hifi, а не поставляемой в комплекте полимеразы для ПЦР Illumina из-за лучшей производительности (особенно с ДНК, богатой AT). Библиотеки были количественно оценены и объединены на основе пост-ПЦР-анализатора Agilent Bioanalyzer. Секвенирование было выполнено на HiSeq 2500 v4, парные считывания с конца 75 пар оснований, и данные были проанализированы с использованием программного обеспечения Illumina RTA версии 1.18,61. Был проведен автоматический и ручной контроль качества (QC), а затем данные были заархивированы в iRODS в виде файлов CRAM. Сопоставление данных с эталонным геномом было выполнено с помощью TopHat2 (v.2.0.9) [44], который использует выравниватель Bowtie2 (v.2.1.0) [45], на An . gambiae Геном PEST (AgamP4), полученный от VectorBase.

Анализ RNASeq.

Полученные данные секвенирования были обработаны и сопоставлены с эталонным геномом An . gambiae , который был получен из VectorBase.HTSeq (v.0.6.1) [46] использовался для подсчета транскриптов для каждого гена. Дифференциально экспрессируемые гены в ответ на спаривание и / или инъекцию 20E определяли с использованием DESeq2 (v.1.8.2) [27,47] в R (v.3.2.5) (R Core Team 2014). Была включена независимая фильтрация, чтобы отфильтровать гены с небольшим количеством, чтобы повысить чувствительность набора данных в целом и уменьшить количество ложноотрицательных результатов. Гены с скорректированным p-значением NA имеют меньше средних нормализованных значений, чем оптимальный порог. Чтобы проанализировать влияние спаривания на все образцы, был проведен многофакторный анализ с учетом влияния различных наборов экспериментов, разных типов кормов (либо P . falciparum -инфицированная кровь или сахар) и тип образца (либо отдельная средняя кишка, либо объединенная кишка) в качестве дополнительных факторов. Анализ главных компонентов использовался в R для оценки распределения выборки в каждом эксперименте. Перекрывающиеся гены из анализа RNASeq проводили с использованием диаграммы Венна [47]. Функциональная интерпретация каждого набора генов из DESeq2 была выполнена путем анализа генной онтологии с использованием веб-сервера TopGO [48,49].

Дополнительная информация

S1 Рис.

(A) Каждая точка представляет количество ооцист на одну среднюю кишку, рассеченную на 10-й день после кормления кровью.Коробчатые диаграммы показывают медианное значение и 25–75 процентилей. П . falciparum интенсивность инфекции у девственных и спарившихся самок средней кишки из каждого отдельного эксперимента, обобщенная на Фиг.1А. Шесть индивидуальных кормлений из 10 показывают, что спарившиеся самки имеют значительно более высокую интенсивность инфекции, чем девственные самки; Ранговый тест Вилкоксона: A ( p = 0,09), B ( p = 0,05) , C ( p = 0,04) , D ( p = 0,05) , E ( p = 0.2), F ( p = 0,85), G ( p = 0,0002) , H ( p = 0,003) , I ( p = 0,004) , J ( p = 0,06). (B) Общий P . falciparum интенсивность инфекции в средней кишке девственных самок, которым вводили 20E или контрольный (10% EtOH) из трех отдельных экспериментов, суммированных на фиг. 1B. Один из трех индивидуальных экспериментов показал значительное влияние инъекции 20E на увеличение интенсивности инфекции. Ранговый тест Вилкоксона: A: p = 0.19 F: p = 0,003 , H: p = 0,07).

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063.s001

(TIF)

S2 Рис. Анализ основных компонентов по образцам RNAseq для спарившихся и девственных средних кишок самок, получавших только сахар.

«P_» указывает на то, что образец взят из пула 7 средних кишок в образце, M спаривается, V является чистым, а числа являются повторениями. Эти средние кишки взяты из эксперимента H. P_M5 был идентифицирован как серьезный выброс и исключен из дальнейшего анализа.

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008063.s002

(TIF)

Список литературы

1. 1.
   ВОЗ. ВСЕМИРНЫЙ ДОКЛАД ПО МАЛЯРИИ 2016. 2016; http://apps.who.int/iris/bitstream/10665/252038/1/9789241511711-eng.pdf?ua=1
2. 2.
   Bhatt S, Weiss DJ, Cameron E, Bisanzio D, Mappin B, Dalrymple U, et al. Влияние борьбы с малярией на Plasmodium falciparum в Африке в период с 2000 по 2015 гг. Природа. 2015; 526: 207–211. pmid: 26375008
3. 3.Всемирная организация здоровья. Всемирный доклад о малярии 2011 г. 2011 г .; http://www.who.int/malaria/world_malaria_report_2011/9789241564403_eng.pdf
4. 4.
   Риверо А., Везильер Дж., Вейл М., Рид А.Ф., Гандон С. Инсектицидная борьба с трансмиссивными болезнями: когда возникает проблема устойчивости к инсектицидам? PLoS Pathog. 2010; 6: e1001000. pmid: 20700451
5. 5.
   Караа СУ. Инсектициды — достижения в области комплексной борьбы с вредителями. InTech. 2012; http://cdn.intechopen.com/pdfs/25687/InTech-Insecticide_resistance.pdf
6. 6.
   Sinka ME. Глобальное распространение основных видов переносчиков малярии. В: Manguin S, редактор. Anopheles москиты — новые сведения о переносчиках малярии. InTech; 2013.
7. 7.
   Coetzee M, Hunt RH, Wilkerson R, Torre AD, Coulibaly MB, Besansky NJ. Anopheles coluzzii и Anopheles amharicus , новые члены комплекса Anopheles gambiae . Zootaxa. 2013; 3619.
8. 8.
   Tripet F, Touré YT, Dolo G, Lanzaro GC.Частота множественных осеменений у собранных в полевых условиях самок Anopheles gambiae , выявленная с помощью анализа ДНК перенесенной спермы. Am J Trop Med Hyg. 2003; 68: 1–5.
9. 9.
   Клоуден MJ, Рассел Р. Спаривание влияет на созревание яиц у Anopheles gambiae Giles (Diptera: Culicidae). J Vector Ecol. 2004. 29: 135–139. pmid: 15266750
10. 10.
    Rogers DW, Whitten MMA, Thailayil J, Soichot J, Levashina EA, Catteruccia F. Молекулярные и клеточные компоненты механизма спаривания у самок Anopheles gambiae .Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105: 19390–19395. pmid: 121
11. 11.
    Роджерс Д.В., Балдини Ф., Батталья Ф., Панико М., Делл А., Моррис Х.Р. и др. Коагуляция спермы, опосредованная трансглутаминазой, контролирует накопление спермы малярийного комара. PLoS Biol. 2009; 7: e1000272. pmid: 20027206
12. 12.
    Габриэли П., Какани Э. Г., Митчелл С. Н., Мамели Э., Хант Э. Дж., Мариезкуррена Антон А. и др. Половой перенос стероидного гормона 20E вызывает переключение после спаривания у Anopheles gambiae .Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: 16353–16358. pmid: 25368171
13. 13.
    Короткий SM, Lazzaro BP. Генетический вклад самок и самцов в иммунную защиту самок после спаривания Drosophila melanogaster . Proc Biol Sci. 2010; 277: 3649–3657. pmid: 20573620
14. 14.
    Thailayil J, Gabrieli P, Caputo B, Bascuñán P, South A, Diabate A, et al. Анализ естественных ответов самок после спаривания у Anopheles gambiae и Anopheles coluzzii раскрывает сходства и различия в их репродуктивной экологии.Sci Rep.2018; 8: 6594. pmid: 29700344
15. 15.
    Хагедорн Х. Х., О’Коннор Д. Д., Фукс М. С., Сейдж Б., Шлегер Д. А., Бом МК. Яичник как источник альфа-экдизона у взрослого комара. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1975; 72: 3255–3259. pmid: 1059110
16. 16.
    Бай Х., Гельман Д.Б., Палли С.Р. Механизм действия метопрена на репродуктивную функцию самок африканского малярийного комара, Anopheles gambiae . Pest Manag Sci. 2010; 66: 936–943. pmid: 20730984
17. 17.Pondeville E, Maria A, Jacques JC, Bourgouin C, Dauphin-Villemant C. Самцы Anopheles gambiae продуцируют и передают самкам вителлогенный стероидный гормон 20-гидроксиэкдизон во время спаривания. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105: 19631–19636. pmid: 116
18. 18.
    Райхель А.С., Миура К., Сегрейвс В.А. Ядерные рецепторы в вителлогенезе комаров. Американская зоология. 1999; 39: 722–735.
19. 19.
    Свеверс Л., Древет-младший, Лунке, доктор медицины, Ятру К.Гомолог шелкопряда рецептора экдизона Drosophila (изоформа BI): клонирование и анализ экспрессии во время дифференцировки фолликулярных клеток. Насекомое Biochem Mol Biol. 1995; 25: 857–866. pmid: 7633470
20. 20.
    Baldini F, Gabrieli P, South A, Valim C, Mancini F, Catteruccia F. Взаимодействие между стероидным гормоном, передаваемым половым путем, и женским белком регулирует оогенез у малярийного комара Anopheles gambiae . PLoS Biol. 2013; 11: e1001695.pmid: 24204210
21. 21.
    Шоу В. Р., Теодори Э., Митчелл С. Н., Балдини Ф., Габриэли П., Роджерс Д. В. и др. Спаривание активирует гемпероксидазу HPX15 в органе хранения сперматозоидов для обеспечения фертильности в Anopheles gambiae . Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: 5854–5859. pmid: 24711401
22. 22.
    Thailayil J, Magnusson K, Godfray HCJ, Crisanti A, Catteruccia F. Самцы без спермы вызывают широкомасштабную реакцию самок на спаривание у малярийного комара Anopheles gambiae .Труды Национальной академии наук. Национальная академия наук; 2011; 108: 13677–13681.
23. 23.
    Митчелл С.Н., Какани Е.Г., Саут А., Хауэлл П.И., Уотерхаус Р.М., Каттеручча Ф. Биология комаров. Эволюция половых признаков, влияющих на переносимость у анофелиновых комаров. Наука. 2015; 347: 985–988. pmid: 25722409
24. 24.
    Pondeville E, Puchot N, Lang M, Cherrier F, Schaffner F, Dauphin-Villemant C и др. Эволюция стероидов, передаваемых половым путем, и фенотипов, вызванных спариванием, у комаров Anopheles .Sci Rep.2019; 9: 4669. pmid: 30874601
25. 25.
    Barnes AI, Wigby S, Boone JM, Partridge L, Chapman T. Питание, плодовитость и продолжительность жизни самок Drosophila melanogaster . Proc Biol Sci. 2008; 275: 1675–1683. pmid: 18430646
26. 26.
    Chagas AC, Ramirez JL, Jasinskiene N, James AA, Ribeiro JMC, Marinotti O, et al. Коллаген-связывающий белок, Aegyptin, регулирует время зондирования и успешность кормления кровью у комара-переносчика денге, Aedes aegypti .Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: 6946–6951. pmid: 24778255
27. 27.
    Лав М.И., Хубер В., Андерс С. Умеренная оценка кратного изменения и дисперсии данных РНК-seq с помощью DESeq2 [Интернет]. bioRxiv. 2014. с. 002832.
28. 28.
    Zhou G, Kohlhepp P, Geiser D, Frasquillo MDC, Vazquez-Moreno L, Winzerling JJ. Судьба кровяной муки у комаров. J. Insect Physiol. 2007. 53: 1169–1178. pmid: 17689557
29. 29.
    Фостер WA. Сахарное кормление комаров и репродуктивная энергетика.Анну Рев Энтомол. 1995. 40: 443–474. pmid: 7810991
30. 30.
    Зибер М.Х., Спрэдлинг АС. Передача стероидных сигналов устанавливает метаболический статус у женщин и регулирует SREBP для контроля накопления липидов в ооцитах. Curr Biol. 2015; 25: 993–1004. pmid: 25802149
31. 31.
    Reiff T, Jacobson J, Cognigni P, Antonello Z, Ballesta E, Tan KJ и др. Эндокринное ремоделирование кишечника взрослого человека поддерживает воспроизводство у Drosophila . Элиф. 2015; 4: e06930. pmid: 26216039
32. 32.Рибейро К., Диксон Б.Дж. Рецептор полового пептида и нейрональная передача сигналов TOR / S6K модулируют баланс питательных веществ у Drosophila . Curr Biol. 2010; 20: 1000–1005. pmid: 20471268
33. 33.
    Варгас М.А., Луо Н., Ямагути А., Капахи П. Роль киназы S6 и серотонина в переключении питания после спаривания и балансе питательных веществ в D . melanogaster . Curr Biol. 2010. 20: 1006–1011. pmid: 20471266
34. 34.
    Роно МК, Уиттен ММА, Улад-Абдельгани М., Левашина Е.А., Маруа Э.Главный белок желтка, вителлогенин, мешает антиплазмодийной реакции у малярийных комаров Anopheles gambiae . Шнайдер Д.С., редактор. PLoS Biol. 2010; 8: e1000434. pmid: 20652016
35. 35.
    Швенке Р.А., Лаззаро Б.П., Вольфнер М.Ф. Компромисс между репродуктивным иммунитетом у насекомых. Анну Рев Энтомол. 2016; 61: 239–256. pmid: 26667271
36. 36.
    Башир-Таноли С, Тинсли М.С. Затраты на иммунный ответ связаны с изменениями в приобретении ресурсов, а не с перераспределением ресурсов.Funct Ecol. 2014; 28: 1011–1019.
37. 37.
    Швенке Р.А., Лаззаро Б.П. Ювенильный гормон подавляет устойчивость к инфекции у спарившихся самок Drosophila melanogaster . Curr Biol. 2017; 27: 596–601. pmid: 281
38. 38.
    Верлинг К., Шоу В. Р., Ито М. А., Вестервельт К. А., Марсенак П., Патон Д. Г. и др. Функция стероидного гормона контролирует неконкурентоспособность Plasmodium Развитие в Anopheles . Клетка. 2019; 177: 315–325.e14. pmid: 30929905
39. 39.Макгроу Л.А., Кларк А.Г., Вольфнер М.Ф. Профили экспрессии гена после спаривания самок Drosophila melanogaster в ответ на время и на четыре белка дополнительных желез самцов. Генетика. 2008; 179: 1395–1408. pmid: 18562649
40. 40.
    Чайлдс Л.М., Цай Ф.Я., Какани Э.Г., Митчелл С.Н., Патон Д., Габриэли П. и др. Нарушение размножения комаров и развитие паразитов для борьбы с малярией. PLoS Pathog. 2016; 12: e1006060. pmid: 27977810
41. 41.
    Диабат А, Трипет Ф.Ориентация на брачное поведение самцов комаров для борьбы с малярией. Векторы паразитов. 2015; 8: 347. pmid: 26113015
42. 42.
    Бригель Х., Леа А.О., Клоуден М.Дж. Гемоглобинометрия как метод измерения объема крови комаров (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. Издательство Оксфордского университета; 1979; 15: 235–238.
43. 43.
    Черчер Т.С., Благборо А.М., Делвес М., Рамакришнан С., Капулу М.С., Уильямс А.Р. и др. Измерение блокады передачи малярии — анализ стандартного анализа мембранного питания.Int J Parasitol. 2012; 42: 1037–1044. pmid: 23023048
44. 44.
    Ким Д., Пертя Г., Трапнелл С., Пиментел Н., Келли Р., Зальцберг С.Л. TopHat2: точное выравнивание транскриптомов при наличии вставок, делеций и слияний генов. Genome Biol. 2013; 14: R36. pmid: 23618408
45. 45.
    Лангмид Б, Зальцберг С.Л. Быстрое согласование с пропуском чтения с Bowtie 2. Натр. Методы. 2012; 9: 357–359. pmid: 22388286
46. 46.
    Anders S, Pyl PT, Huber W. HTSeq — среда Python для работы с данными высокопроизводительного секвенирования.Биоинформатика. 2015; 31: 166–169. pmid: 25260700
47. 47.
    Oliveros JC. Венни. Интерактивный инструмент для сравнения списков с диаграммами Венна. В: http://bioinfogp.cnb.csic.es/tools/venny/index.html. 2007.
48. 48.
    Алекса А., Раненфюрер Дж., Ленгауэр Т. Улучшенная оценка функциональных групп на основе данных экспрессии генов путем декорреляции структуры графа GO. Биоинформатика. 2006. 22: 1600–1607. pmid: 16606683
49. 49.
    Алекса А., Раненфюрер Дж. Обогащенный анализ генетического набора с помощью topGO [Интернет].2009. https://www.bioconductor.org/packages/devel/bioc/vignettes/topGO/inst/doc/topGO.pdf

Болезни, передаваемые комарами

en español

Чикунгунья

Чикунгунья — болезнь, вызываемая вирусом чикунгунья, который обычно встречается в тропических и субтропических регионах. Большинство случаев в Соединенных Штатах наблюдается у путешественников и иммигрантов, возвращающихся из стран, где местная передача инфекции является обычным явлением.Вирус распространяется москитами, которые наиболее активны в светлое время суток, но могут проявлять активность и ночью. Те же комары, которые являются переносчиками чикунгуньи, также могут передавать вирусы Зика и денге. Чикунгунья не передается от человека к человеку, а домашние животные и домашний скот не болеют от инфекции чикунгунья. Не существует вакцины для предотвращения или специального лекарства для лечения вируса чикунгунья.

У большинства людей, инфицированных чикунгунья, развиваются симптомы. Симптомы обычно появляются через 3–7 дней после укуса инфицированного комара.Большинство пациентов чувствуют себя лучше в течение недели. У некоторых людей боль в суставах может сохраняться в течение нескольких месяцев. Смерть случается редко.

К группе риска более тяжелых случаев чикунгуньи относятся новорожденные, инфицированные во время рождения, пожилые люди (≥65 лет) и люди с такими заболеваниями, как высокое кровяное давление, диабет или сердечные заболевания.

Симптомы чикунгуньи:

• Головная боль
• Лихорадка
• Мышечная боль
• Боль и припухлость в суставах
• Сыпь

Чикунгунья в Техасе

Информация о Чикунгунья на сайте CDC

Денге

Денге — болезнь, вызываемая одним из четырех близкородственных вирусов денге.Большинство случаев заболевания в Соединенных Штатах наблюдается у путешественников и иммигрантов, возвращающихся из тропических и субтропических стран, где местная передача является обычным явлением. Поскольку существует более одного вида вируса денге, люди могут заразиться денге более одного раза. Люди, заразившиеся лихорадкой денге во второй раз, могут заболеть гораздо более тяжелым заболеванием, чем в первый раз. Геморрагическая лихорадка денге и Синдром шока денге являются более тяжелыми формами инфекции денге. Четыре вируса денге передаются москитами, которые наиболее активны днем, но могут проявлять активность и ночью.Это те же комары, которые могут передавать вирусы Зика и чикунгунья. Денге не передается от человека к человеку, а домашние животные и домашний скот не болеют от инфекции денге.

Симптомы обычно появляются через 4–10 дней после укуса инфицированного комара. Большинство пациентов чувствуют себя лучше в течение недели или двух. Тяжелая денге имеет потенциально смертельные осложнения. Не существует вакцины для предотвращения или специального лекарства для лечения лихорадки денге. Людям, которые думают, что у них лихорадка денге, следует принимать обезболивающие с ацетаминофеном и избегать препаратов, содержащих ибупрофен или аспирин.

Симптомы денге:

Высокая температура и как минимум два из следующих:

• Сильная головная боль
• Сильная боль в глазах (за глазами)
• Боль в суставах
• Боль в мышцах и / или костях
• Сыпь
• Легкое проявление кровотечения (например, кровотечение из носа или десен, небольшие красные пятна на коже, называемые петехиями, или легкие синяки)
• Низкое количество лейкоцитов

Обычно дети младшего возраста и те, у кого впервые была инфекция денге, болеют более легкими формами, чем дети старшего возраста и взрослые.

Следите за предупреждающими знаками, поскольку температура снижается через 3–7 дней после появления симптомов. НЕМЕДЛЕННО обратитесь в отделение неотложной помощи или к ближайшему поставщику медицинских услуг при появлении любого из следующих предупреждающих знаков:

• Сильная боль в животе или постоянная рвота
• Красные пятна или пятна на коже
• Кровотечение из носа или десен
• Рвота кровью
• Стул черный, дегтеобразный (кал, экскременты)
• Сонливость или раздражительность
• Бледная, холодная или липкая кожа
• Затрудненное дыхание

Денге в Техасе

Информация о денге на веб-сайте CDC

▲ Верх

Восточный конский энцефалит (EEE)

Восточный конский энцефалит (ВЭЭ) — вирусное заболевание, передающееся через укус инфицированного комара.Вирус тесно связан с вирусами западного конского энцефалита и венесуэльского конского энцефалита. Лошади, другие лошади и некоторые птицы могут заболеть тяжелой болезнью, которая может привести к летальному исходу. EEE очень редко встречается у людей и не передается от человека к человеку. Специального лечения EEE не существует; уход основан на лечении симптомов. Вакцины для предотвращения EEE у людей нет, но есть вакцина для лошадей.

Инкубационный период EEE длится 4–10 дней и может привести к одному из двух типов заболевания: системное или энцефалитное .Тип заболевания зависит от возраста инфицированного и других факторов. У некоторых инфицированных людей симптомы не развиваются.

Признаки EEE:

• Лихорадка
• Озноб
• Боль в суставах и мышцах

Болезнь может прогрессировать до:

• Головная боль
• Рвота
• Диарея
• Дезориентация
• Судороги
• Кома

EEE — одно из самых тяжелых заболеваний, передаваемых комарами, в Соединенных Штатах, с приблизительно 33% -ным уровнем смертности и значительным повреждением головного мозга у большинства выживших.

Восточный конский энцефалит (EEE) в Техасе
Информация о
EEE на сайте CDC

▲ Верх

Малярия

Малярия — серьезное заболевание, переносимое комарами, которое иногда приводит к летальному исходу. Это вызвано паразитом, распространяемым инфицированными комарами. Ежегодно в Соединенных Штатах диагностируется около 1700 случаев малярии. Подавляющее большинство случаев заболевания в Соединенных Штатах приходится на путешественников и иммигрантов, возвращающихся из стран, где распространена местная передача малярии.Случаи местной передачи малярии в США редки и в последнее время не наблюдались в Техасе. Домашние животные и домашний скот не болеют малярией.

Лечение малярии зависит от многих факторов. В некоторых случаях болезнь можно лечить противомалярийными препаратами. Дополнительные факторы, такие как возраст, вес, страна, в которой человек заразился малярией, и статус беременности могут ограничивать доступные варианты лечения малярии.

Симптомы малярии:

• Высокая температура
• Озноб
• Мышечные боли
• Усталость

Малярия в Техасе

Информация о малярии на веб-сайте CDC

▲ Верх

г.Луи-энцефалит (СКВ)

Сент-Луисский энцефалит (СКВ) — вирусное заболевание, передающееся от укуса инфицированного комара. Комары заражаются, питаясь зараженными птицами. Вирус СКВ растет как у инфицированного комара, так и у инфицированной птицы, но не вызывает болезни ни у одного из них. Только инфицированные комары могут передавать вирус СКВ человеку. СКВ не передается от человека к человеку, а домашние животные и домашний скот не болеют от СКВ-инфекции. Вирус распространяется москитами, которые наиболее активны ночью, от заката до рассвета.

У большинства людей, инфицированных этим вирусом, не будет симптомов или будет легкое заболевание с лихорадкой. Симптомы обычно появляются внезапно.

Симптомы обычно проявляются внезапно в течение 5–15 дней после укуса инфицированного комара. У небольшого процента людей, особенно младенцев и пожилых людей, может развиться энцефалит (воспаление головного мозга). Специального лечения СКВ не существует; уход основан на лечении симптомов. Не существует вакцины для предотвращения или специального лекарства для лечения СКВ.В тяжелых случаях может потребоваться госпитализация.

Симптомы СКВ:

• Лихорадка
• Головная боль
• Тошнота
• Рвота
• Усталость

Болезнь может прогрессировать до:

• Жесткая шея
• Путаница
• Дезориентация
• Головокружение
• Тремор
• Кома

Санкт-ПетербургЛуи-энцефалит (СКВ) в Техасе

Информация SLE на сайте CDC

▲ Верх

Западный Нил

Вирус Западного Нила (ВЗН) передается людям, лошадям, птицам и некоторым другим животным через укус инфицированного комара. Вирус тесно связан с вирусом энцефалита Сент-Луиса. Вирус не передается от человека к человеку. Специального лечения ЛЗН не существует; уход основан на лечении клинических признаков и симптомов. Вакцины для предотвращения ЛЗН у людей нет, но есть вакцина для лошадей.Вирус распространяется москитами, которые наиболее активны ночью, от заката до рассвета.

Известно, что некоторые инфицированные птицы, особенно вороны и сойки, заболевают и умирают от ВЗН. Отчетность и тестирование мертвых птиц — один из способов проверить наличие WNV в этом районе. DSHS не проверяет мертвых птиц на наличие WNV, но некоторые программы наблюдения полагаются на то, что граждане сообщают о случаях обнаружения мертвых птиц местным властям. Узнайте в правительстве вашего местного города или округа, принимают ли они птиц для тестирования на WNV.

Большинство людей, инфицированных WNV, не имеют никаких признаков болезни. У тех, у кого симптомы действительно появляются, инфекция приводит к одной из двух форм болезни:

• лихорадка Западного Нила (ЛЗН) с более легкими симптомами; или
• Нейроинвазивная болезнь Западного Нила (WNND) с более тяжелыми симптомами.

У 20% инфицированных людей разовьется более легкая форма болезни, WNF, тогда как только у 1 из 150 разовьется более тяжелая форма, WNND.Люди с ослабленной иммунной системой подвергаются повышенному риску развития симптомов, а люди старше 50 имеют самый высокий риск тяжелого заболевания. Легкое заболевание может длиться несколько дней, а симптомы тяжелого заболевания — несколько недель, хотя неврологические эффекты могут быть постоянными. В редких случаях может наступить смерть.

Симптомы WNF:

• Лихорадка
• Головная боль
• Боли в теле
• Сыпь на стволе кузова
• Увеличение лимфатических узлов

WNND Признаки:

• Головная боль
• Высокая температура
• Жесткая шея
• Ступор / дезориентация
• Тремор
• Судороги
• Мышечная слабость
• Паралич
• Кома

Вирус Западного Нила (ВЗН) в Техасе
Информационный бюллетень по
WNV (PDF)

Информация WNV на сайте CDC

▲ Верх

Западный конский энцефалит (WEE)

Западный конский энцефалит (WEE) — это вирусное заболевание, которое передается людям и лошадям через укусы инфицированного комара.Вирус WEE тесно связан с вирусами восточного энцефалита лошадей и венесуэльского энцефалита лошадей. Заболевания, вызванные вирусом WEE, очень редко встречаются в Техасе и США. Вирус распространяется москитами, которые наиболее активны ночью, от заката до рассвета. Вакцины для предотвращения WEE у людей нет, но есть вакцина для лошадей.

Большинство людей, инфицированных этим вирусом, не заболевают. У других может развиться легкое заболевание с повышением температуры тела в течение 1-2 недель после укуса инфицированного комара.У небольшого процента людей, особенно младенцев и пожилых людей, может развиться энцефалит (воспаление головного мозга), который может потребовать госпитализации и привести к летальному исходу. Специального лечения WEE не существует; уход основан на лечении симптомов.

Признаки WEE:

• Головная боль
• Высокая температура
• Жесткая шея
• Слабость
• Рвота

Болезнь может прогрессировать до:

• Дезориентация
• Раздражительность
• Изъятия
• Кома

Западный конский энцефалит (WEE) в Техасе

▲ Верх

Зика

Вирус Зика передается людям главным образом через укусы некоторых видов комаров.Большинство случаев заболевания в Соединенных Штатах наблюдается у путешественников и иммигрантов, возвращающихся из тропических и субтропических стран, где местная передача является обычным явлением. Комары, передающие вирус Зика, наиболее активны днем, но могут проявлять активность и ночью. Это те же комары, которые могут передавать вирусы денге и чикунгунья.

В случае заражения во время беременности мать может передать вирус Зика своему еще не родившемуся ребенку. Инфекция Зика во время беременности может вызвать врожденные дефекты, такие как:
микроцефалия, состояние, при котором голова ребенка намного меньше, чем ожидалось, а также другие дефекты мозга и задержки в развитии ребенка.Вирус Зика также может передаваться от человека к человеку при половом контакте и переливании крови. Инфекция Зика обычно не вызывает болезней у домашних животных или домашнего скота.

В настоящее время вакцины или специального лечения от вируса Зика не существует. Лучшая защита — избежать заражения, не допуская размножения и укусов комаров, а также практикуя безопасный секс. Особенно осторожными должны быть беременные женщины, путешественники в страны, где распространен вирус Зика, и те, кто много времени проводит на открытом воздухе.

У большинства людей с вирусом Зика нет никаких симптомов.Однако люди, у которых нет симптомов, все же могут передавать вирус другим. Если у человека есть симптомы, они обычно легкие и длятся от нескольких дней до недели.
Мужчины потенциально могут передавать вирус Зика своим половым партнерам в течение до 3 месяцев после заражения.

Симптомы вируса Зика

• Боль в суставах
• Конъюнктивит (красные глаза)
• Лихорадка
• Сыпь (часто зуд)

Зика в Техасе
Информация о
вирусе Зика на сайте CDC

▲ Верх

Лихорадка денге — NORD (Национальная организация по редким заболеваниям)

BOOKS
Справочник по клиническому ведению лихорадки денге.Женева, Швейцария: Всемирная организация здравоохранения; 2012. https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/76887/9789241504713_eng.pdf?sequence=1&isAllowed=y

Рекомендации по профилактике и контролю лечения лихорадки денге: новое издание. Женева, Швейцария: Всемирная организация здравоохранения; 2009. https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/44188/9789241547871_eng.pdf?sequence=1.

СТАТЬИ ИЗ ЖУРНАЛА
Messina JP Brady OJ, Golding N, et al. Текущее и будущее глобальное распространение и население, подверженное риску денге, Nat Microbiol.2019; 4: 1508–1515. https://doi.org/10.1038/s41564-019-0476-8.

Уайлдер-Смит А., Оои Э., Хорстик О., Уиллс Б. Денге. Ланцет. 2019 26 января; 393 (10169): 350-363. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (18) 32560-1.

Katzelnick LC, Gresh L, Halloran ME, Mercado JC, Kuan G, Gordon A, et al. Зависимое от антител399 усиление тяжелой болезни денге у людей. Наука (Нью-Йорк, Нью-Йорк). 2017; 358 (6365): 929-32.

Stanaway JD, Shepard DS, Undurraga EA, et al. Глобальное бремя денге: анализ из исследования Global Burden of Disease Study 2013.Lancet Infect Dis. 2016: июн; 16 (6): 712-723.
DOI: 10.1016 / S1473-3099 (16) 00026-8. Epub 2016 10 февраля.

Бхатт, П.У. Гетинг, О.Дж. Брэди и др. Глобальное распространение и бремя денге. Природа, 2013; 496: 504-507.

Nujum ZT, Thomas A, Vijayakumar K, et al. Сравнительная характеристика определений вероятных случаев денге, сделанных ВОЗ (2009 г.) и группой экспертов ВОЗ-SEAR (2011 г.). Pathog Glob Health. 2014; 108 (2): 103-110. DOI: 10.1179 / 2047773214Y.0000000131. Опубликовано в марте 2014 г.

Андерс К.Л., Хэй С.И.Уроки борьбы с малярией для решения растущей проблемы денге. Lancet Infect Dis. 2012; 12 (12): 977-984. DOI: 10.1016 / S1473-3099 (12) 70246-3.

ИНТЕРНЕТ
Денге. Центр по контролю и профилактике заболеваний. Обновлено 14 июля 2020 г. https://www.cdc.gov/dengue/index.html. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Денге — Руководство по тестированию. Центр по контролю и профилактике заболеваний. Обновлено 24 января 2020 г. https://www.cdc.gov/dengue/healthcare-providers/testing/testing-guidance.html .. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Thomas SJ, Rothman AL, Srikiatkhachorn A и Kalayanarooj S. Инфекция, вызванная вирусом денге: профилактика и лечение. Своевременно. Обновлено: 27 октября 2020 г. https://www.uptodate.com/contents/dengue-virus-infection-prevention-and-treatment. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Zika Virus. Центр по контролю и профилактике заболеваний. Обновлено 20 ноября 2019 г. https://www.cdc.gov/zika/index.html. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Вакцина против денге. Центр по контролю и профилактике заболеваний. Обновлено 23 сентября 2019 г.https://www.cdc.gov/dengue/prevention/dengue-vaccine.html. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Chikungunya Virus. Центр по контролю и профилактике заболеваний. Обновлено 19 сентября 2019 г. https://www.cdc.gov/chikungunya/index.html. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Thomas SJ, Rothman AL, Srikiatkhachorn A и Kalayanarooj S. Инфекция, вызванная вирусом денге: клинические проявления и диагностика. UpToDate Обновлено: 25 ноября 2019 г. https://www.uptodate.com/contents/dengue-virus-infection-clinical-manifestations-and-diagnosis#:~:text=Infection%20may%20be%20asymptomatic%20or,% 2C% 20 болезнь% 2C% 20и% 20 болезнь% 20 ​​тяжесть.По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Zika Virus. Всемирная организация здоровья. Обновлено 20 июля 2018 г. https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/zika-virus. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Вирусные геморрагические лихорадки (VHFs). Центр по контролю и профилактике заболеваний. Обновлено 29 января 2014 г. https://www.cdc.gov/vhf/index.html. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Содействие эпиднадзору за переносчиками денге и борьбе с ними. Всемирная организация здоровья. https://www.who.int/denguecontrol/disease/en/. По состоянию на 9 февраля 2021 г.

Симптомы, лечение, вакцина, сыпь, причины и инфекционные заболевания

Ахмад, Нисар и др. «Лечение лихорадки денге с экстрактом листьев Carica papaya ». Asian Pac J Trop Biomed 1,4 августа 2011: 330-333.

Анвар, Сара. «Первая вакцина против денге, одобренная ВОЗ после двадцати лет клинических исследований». ContagionLive.com. 19 апреля 2016 г. Trending_2_4-19-16>.

Канада. Агентство общественного здравоохранения Канады. «Лихорадка денге: глобальное обновление». 3 июня 2011 г. .

Канада. Агентство общественного здравоохранения Канады. «Денге в Юго-Восточной Азии». 23 августа 2007 г. .

«Лихорадка денге на Ки-Уэсте». Департамент здравоохранения Флориды. .

Инициатива по вакцине против денге..

Effler, P.V., et al. «Лихорадка денге, Гавайи, 2001–2002 годы». Emerg Infec Dis 11.5 мая 2005 г .: 742-749. >.

Хендрик, Билл. «FDA одобряет тест на лихорадку денге». WebMD.com. 13 апреля 2011 г. .

Новая Зеландия. Оклендская региональная служба общественного здравоохранения. «Лихорадка денге, вирус Зика и чикунгунья». Сентябрь 2015 г..

Seet, Raymond C.S., Amy M.L. Quek и Erle C.H. Lim. «Постинфекционный синдром усталости при инфекции денге». Журнал клинической вирусологии 38 (2007): 1-6. postinfection_fatigue_syndrome.pdf>.

Пастух, Сюзанна Мур. «Денге». Medscape.com. 5 октября 2015 г. .

Швейцария. Всемирная организация здоровья. «Денге и тяжелая денге». Апрель 2016 г.

Швейцария. Всемирная организация здоровья. «Лихорадка денге — Шри-Ланка». 19 июля 2017 года.
.

Швейцария. Всемирная организация здоровья. «Исследование вакцины против денге». 14 декабря 2015 г. .

Швейцария. Всемирная организация здоровья. «Планирование социальной мобилизации и коммуникации для профилактики и контроля лихорадки денге». .

Швейцария. Всемирная организация здоровья. «Трансмиссивные вирусные инфекции». .

США. Департамент общественного здравоохранения Калифорнии. « Aedes aegypti и Aedes albopictus Комары.».

США. Центры по контролю и профилактике заболеваний». Чикунгунья. «6 октября 2010 г. .

США. Центры по контролю и профилактике заболеваний.» Денге. «Июнь.
15, 2015. .

США. Центры по контролю и профилактике заболеваний. «Денге». 28 октября 2010 г..

США. Центры по контролю и профилактике заболеваний. «Геморрагическая лихорадка денге — граница США и Мексики, 2005 г.» 8 августа 2007 г. .

США. Центры по контролю и профилактике заболеваний. «Денге, приобретенный на месте — Ки-Уэст, Флорида, 2009-2010 гг.»
Еженедельный отчет о заболеваемости и смертности 59,19 21 мая 2010 г .: 577-581. .

США. FDA. «Первая вакцина, одобренная Управлением по контролю за продуктами и лекарствами для предотвращения лихорадки денге в эндемичных регионах». 1 мая 2019 г. .

США. Штат Гавайи, Министерство здравоохранения. «Вспышка денге 2015 г.» 8 января 2016 г. .

«Почему вакцина». Инициатива по вакцине против денге..

80 лет спустя комар de Havilland снова принимает форму

de Havilland Mosquito B.XVI ML963 в полете во время Второй мировой войны. Проект People’s Mosquito по восстановлению годного к полетам Mosquito в Англии идет полным ходом … узнайте последние новости об их успехах и внесите свой вклад в призыв к сбору средств. (изображение из Википедии)

Сегодня исполняется 80 лет со дня, когда один из самых влиятельных самолетов, когда-либо летавших, впервые поднялся в небо.De Havilland DH.98 Mosquito, ласково названный «Деревянным чудом» британской публикой, ошеломленной его непревзойденными характеристиками, стал одним из самых влиятельных самолетов Второй мировой войны.

Благодаря усилиям британской благотворительной организации The People’s Mosquito и уникальному опыту всемирно известных специалистов по восстановлению исторических самолетов Retrotec Ltd из Восточного Сассекса, Mosquito снова обретает форму в Великобритании.

Усилия по возвращению Mosquito в небо Великобритании впервые за более чем 25 лет в 2020 году набрали темп, несмотря на ограничения на изоляцию и сезон авиашоу, уничтоженный пандемией Covid-19.Захватывающий проект реставрации полностью финансируется за счет пожертвований энтузиастов Mosquito со всего мира, в дополнение к жизненно важной поддержке со стороны крупных компаний британской промышленности, таких как Airbus UK.

Mosquito остается одним из самых влиятельных самолетов, когда-либо созданных, и является выдающимся образцом британской техники военного времени. Описанный как первый в мире по-настоящему многоцелевой самолет, он отличался как самолет-разведчик, бомбардировщик, следопыт, истребитель-бомбардировщик и ночной истребитель.

Уникальная конструкция из фанеры Mosquito, сыгравшая важную роль в создании конструкции из композитных материалов, используемых в современной аэрокосмической промышленности, сыграла решающую роль в обеспечении непревзойденных характеристик самолета в период с 1941 по 1943 год.

Когда мы отмечаем 80-ю годовщину первого полета Mosquito из Солсбери-холла, недалеко от Хатфилда, общественная поддержка в 2020 году помогла The People’s Mosquito добиться быстрого прогресса в завершении строительства первых форм для фюзеляжа de Havilland Mosquito, которые будут построены в Великобритании. более 70 лет.В настоящее время размещены заказы на первую авиационную ель Sitka Spruce, полученную из экологически чистых лесов в Британской Колумбии, Канада — в том же регионе, где в 1941-1950 годах поставлялась оригинальная продукция Mosquito.

Строительство первых переборок фюзеляжа самолета знаменует собой еще одну важную веху в усилиях по возвращению культового Mosquito в небо Великобритании.

Благотворительная организация использует свой тайник, содержащий более 22 000 оригинальных рисунков комаров de Havilland, наряду с уважаемым инженерным опытом и традиционным мастерством изготовления дерева, используемыми Retrotec, чтобы обеспечить высочайшие стандарты подлинности.

Джон Лилли, председатель и управляющий директор The People’s Mosquito сказал: « В эти трудные и трудные времена приятно иметь возможность сообщить хорошие новости. Восстановление нашего истребителя-бомбардировщика Mosquito — самолета бывшей 23-й эскадрильи, к сожалению, потерянного в авиакатастрофе на британских ВВС Колтишолл в 1949 году — это возможность восполнить явный пробел в великой истории британского аэрокосмического наследия. Мосси, как ее стали называть, родилась из невзгод, когда Британия прижала ее спиной к стене … В некотором смысле это восстановление вызывает дух, который помог нам пережить те исторически мрачные дни.«

Весь проект находится под контролем Retrotec — в полном соответствии с инженерными и производственными требованиями Управления гражданской авиации Великобритании 21-го века. Приверженность высочайшим стандартам подлинности лежит в основе этой важной реставрации. Какой лучший способ воздать должное храбрости экипажей из двух человек, которые управляли этим замечательным самолетом, попав под угрозу, часто ниже уровня верхушек деревьев, и которые внесли жизненно важный и значительный вклад в окончательную победу во Второй мировой войне.

При условии получения нами достаточного финансирования, мы планируем завершить изготовление форм фюзеляжа в начале 2021 г. Работа является частью четырех-пятилетней реставрации, направленной на возвращение Mosquito в небо впервые с момента последней летной годности в Европе. Пример был трагически потерян в авиакатастрофе недалеко от Манчестера в 1996 году.

О компании People’s Mosquito Ltd

The People’s Mosquito — зарегистрированная в Великобритании благотворительная организация и полноправный член Aviation Heritage UK, целью которой является информирование и просвещение общественности и будущих поколений о Mosquito и его месте в истории.Его девиз — «Летать, учить, помнить», поскольку он работает над восстановлением и возвращением этого важного самолета в небо.

Благотворительность поддерживается Airbus UK — международным эталоном в аэрокосмическом секторе, чья собственная история включает производство Mosquito в период 1948-1950 годов. Более 80 de Havilland Mosquitoes, включая последний самолет, сошедший с конвейера, были построены в Бротоне, где сейчас находится Airbus UK.

Сотрудничая с реставрационной компанией Retrotec из Восточного Суссекса, благотворительная организация работает над восстановлением преемника Mosquito, потерянного во время тренировочного полета из RAF Coltishall, Норфолк в 1949 году.